Мультипликативные и аддитивные деления обычно приурочены к концу периода максимального роста, связанного с сезонным формированием ксилемных и флоэмных элементов [3, 5]. У растений с неярусным камбием такой характер согласования делений приводит к тому, что в конце сезона камбий содержит более короткие веретеновидные инициали, чем в начале. Впоследствии новые клетки удлиняются и средняя длина инициалей увеличивается до тех пор, пока в конце следующего сезона не наступает новый период делений.
Периодические изменения длины веретеновидных инициален находят свое отражение в разнообразии длины развивающихся из них клеток ксилемы. И у голосеменных, и у покрытосеменных длина клеток, имеющих вытянутую форму (трахеиды, волокна) г возрастает в процессе развития древесины [4]. Увеличение длины веретеновидных инициалей наблюдается также при переходе от начального этапа вторичного роста к следующим ростовым ce30t нам и продолжается до тех пор, пока длина инициалей более или менее не стабилизируется; в последующем она может постепенно сокращаться [12].
У некоторых хвойных антиклинальные деления веретеновидных инициалей подчинены общей четко выраженной схеме [14]. Наклонные стенки, формируемые в ходе мультипликативных делений, на значительных по протяженности участках камбия ориентированы в одном направлении. Такие участки, различающиеся по размеру и ориентации вновь закладываемых стенок, периодически чередуются вдоль камбиальной зоны. Однообразная ориентация антиклинальных стенок и интрузивный рост вершин вновь образуемых клеток в сочетании с частичной утратой инициалей обусловливают формирование древесины со спиральной структурой.
Приведенные выше данные о трансформациях в инициальной зоне развивающегося камбия ясно показывают, что эта меристема находится в состоянии постоянных изменений. Концепция камбиальных инициалей должна учитывать это отсутствие стабильности. Наиболее показательной чертой в этом отношении является элиминация камбиальных инициалей. Несмотря на то что инициали часто претерпевают изменения, функция инициации новых клеток поддерживается в них постоянно, передаваясь «по наследству» от одной клетки к другой [16]. Признание непостоянства клеточной организации камбия не вполне согласуется с концепцией однорядности слоя камбиальных инициалей. В связи с этим положение о том, что только один специфический слой следует именовать инициальным слоем, часто ставится под сомнение [171.

Метки: , ,

Похожие статьи