Пластиды — характерные органеллы эукариотических растительных клеток. Форма и размеры их очень разнообразны. Классифицируются пластиды главным образом по наличию или отсутствию в них тех или иных пигментов. Они часто совмещают в себе признаки нескольких типов пластид, причем один тип может превращаться в другой. К основным типам пластид относятся хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты (фото 5) содержат хлорофилл и участвуют в фотосинтезе. Они встречаются в зеленых частях растения и особенно многочисленны и хорошо развиты в листьях. Хромопласты обычно содержат желтые и оранжевые каротиноидные пигменты. Они находятся в лепестках и других окрашенных частях цветка, в плодах и некоторых корнях. Лейкопласты — непигментированные пластиды — представляют собой нечетко отграниченную категорию пластид. Иногда их отождествляют с пропластидами — молодыми, относительно недифференцированными пластидами, которые встречаются в меристематических клетках. Лейкопластами называют также непигментированные пластиды тканей, скрытых от солнечного света и запасающих или какой-либо один вид растительных продуктов, например крахмал (амилопласты), белки (протеикопласты), жиры (элайопласты), или все эти продукты, но в разных сочетаниях [38]. Крахмал, фитоферритин (железосодержащее соединение) и липиды в форме глобул (пластоглобул) [30] могут находиться в различных пластидах, в том числе в хлоропластах.
Происхождение пластид можно рассматривать с дзух точек зрения—онтогенетической и филогенетической. Широко распространено мнение о том, что пластиды передаются по крайней мере через яйцеклетку от одного поколения клеток к другому [55]. Унаследованные таким образом пластиды делятся и дифференцируются в зависимости от типа клетки, в которую они попадают. Благодаря онтогенетической связи между пластидами молодых и более старых клеток термин «пропластида» имеет лишь теоретическое значение. Стадия пропластиды может быть крайне короткой. Например, развитие хлоропластов из пропластид в молодом побеге происходит так близко к апикальной меристеме, что пластиды продолжают делиться и после того, как по структуре и функции они становятся хлоропластами [43].
Пластиды содержат ДНК и рибосомы и поэтому могут быть генетически автономными. Данные о такой автономности привели к представлению о том, что филогенетически пластиды возникли как свободно живущие прокариоты, которые в дальнейшем попали в примитивные эукариотические клетки и закрепились в клетке-хозяине как постоянные симбиотические элементы [46]. Однако эта точка зрения не является общепринятой [5].
Пластида окружена оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран (фото 5) [44]. Внутреннее содержимое пластиды дифференцировано на два основных компонента — мембранную систему и матрикс, или строму, в которую погружена эта система. Мембранная система состоит из уплощенных мешков, называемых тилакоидами [35]. Степень развития тилакоидной системы варьирует © зависимости от типа пластиды. Наименее дифференцированные пропластиды содержат лишь небольшое число тилакоидов или лишены их совсем. В ходе дифференциации про-пластид число тилакоидов увеличивается. Из внутренней мембраны оболочки формируются уплощенные пузырьки, которые выстраиваются в ряды и образуют в конце концов характерную систему.
В хлоропластах высших растений тилакоидная система состоит из гран, представляющих собой пачки дисковидных тилакоидов, и тилакоидов стромы, или фретов,— уплощенных канальцев, пересекающих строму между гранами и связывающих их между собой (рис. 3.3 и фото 6). Смежные тилакоиды в гранах настолько тесно прижаты друг к другу, что их мембраны образуют двойные слои в виде перегородок, разделяющих соседние отсеки, или полости, тилакоидов ([62], рис. 3.3 и фото 6,Л). Длительные исследования организации тилакоидной системы привели к заключению о том, что тилакоиды не являются изолированными единицами, а связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными [41]. Мембраны хлоропластов состоят примерно из одинакового количества липида и белка. В тила-коидкых мембранах находится хлорофилл. Внутренние поверхности мембран хлоропластов, обнажаемые при разломе после замораживания препаратов, несут больше частиц на единицу площади, чем любая другая до сих пор исследованная мембранная система (фотоЗ) [7]. Некоторые из этих гранул рассматривались как квантосомы — мембранные субъединицы, которые представляют собой морфологические частицы, участвующие в световых реакциях фотосинтеза. Согласно более поздним исследованиям, квак-тосомная гранула не обязательно является функциональной единицей [41]. Хлоропласты содержат мелкие рибосомы; в них часто обнаруживаются лишенные стромы зоны, в которых находится тонкая сеть нитей ДНК.