Основным соединением оболочек растительных клеток является целлюлоза — полисахарид, имеющий эмпирическую формулу (СбНюОб)^ Ее молекулы состоят из линейных цепей глюкозы, длина которых может достигать 4 мкм. В клеточной оболочке целлюлоза связана с другими полисахаридами — гемицеллюлоза-ми и пектиновыми веществами (полиуронидами). Оболочки многих типов клеток инкрустируются лигнином — полимером, состоящим из фенилпропаноидных единиц. Лигнин представляет собой сложное гетерогенное вещество, придающее оболочке жесткость [20]. В оболочках содержится также вода и много других веществ, органических и неорганических, количество которых варьирует в зависимости от природы клетки. К органическим веществам относятся кутин} суберин и воска — жировые вещества, которые чаще всего обнаруживаются в защитных поверхностных тканях растения: кутин в эпидерме, суберин во вторичной покровной ткани — пробке, или феллеме. Воска встречаются в комбинации с кутином и суберином, а также отдельно на поверхности кутикулы (слоя кутина, покрывающего наружную стенку эпидермы) .
Архитектура клеточной оболочки в значительной степени определяется присутствием целлюлозы. Этот углевод образует каркас, который погружен в матрикс из нецеллюлозных углебодов.Некоторые гемицеллюлозы, очевидно, служат в качестве важных поперечных мостиков между нецеллюлозными полимерами и целлюлозой [12]. Инкрустирующие вещества, такие, как лигнин или суберин, откладываются в матриксе. Согласно электронно-микроскопическим исследованиям, в которых идентификация лигнина проводилась по его избирательной реакции с фиксатором, содержащим перманганат калия, лигнин, вероятно, заполняет пространство между целлюлозными фибриллами каркаса [11]. При этом лигнин химически связывается с полисахаридами [7].
Целлюлозный каркас представляет собой систему фибрилл, состоящих из молекул целлюлозы (рис. 4.1). Фибриллы можно разделить на несколько классов в зависимости от их размеров. Самые крупные — макрофибриллы — различимы в световой микроскоп. В электронном микроскопе можно видеть, что они состоят из микрофибрилл шириной около 100 А (фото 13). С увеличением разрешающей способности электронных микроскопов выявились еще более мелкие фибриллы, которые были названы субъединицами микрофибрилл [10].
Микрофибриллы на электронно-микроскопических препаратах образуют узор, напоминающий тесное переплетение нитей текстильной ткани. Такой вид они приобретают частично вследствие обезвоживания оболочек при подготовке препаратов для микроскопии (фото 13). В клеточных оболочках живых тканей микрофибриллы менее плотно прилегают друг к другу.
Целлюлоза имеет свойства кристаллов, что объясняется упорядоченным расположением ее молекул в микрофибриллах. Такое расположение наблюдается только в определенных частях микрофибрилл, которые называются мицеллами (рис. 4.1). Между мицеллами и вокруг них находятся менее упорядоченно расположенные глюкозные цепи, образующие паракристаллические области микрофибриллы. Кристаллическая структура целлюлозы обусловливает анизотропию клеточной оболочки и как следствие этого двойное лучепреломление при прохождении через нее поляризованного света (фото 14).
Хотя клеточную оболочку можно рассматривать как эргасти-ческое вещество протопласта, она поддерживает тесную связь с цитоплазмой. Компонентами первичных оболочек, как известно, являются белки, которые обычно содержат редкую аминокислоту оксипролин [13]. Считается, что белок и полисахариды оболочки образуют гликопротеид за счет ковалентных связей. Было найдено, что увеличение количества этого компонента служит причиной прекращения роста оболочек растяжением [27].
Клеточные оболочки содержат ферменты, которые могут участвовать в синтезе, переносе и гидролизе макромолекул оболочки, а также в видоизменении внеклеточных метаболитов, облегчающем их транспорт в клетку.