В процессе вегетативного роста за делением ядра (кариокинезом, рис. 4.5) обычно следует деление клетки — цитокинез, в результате которого материнская клетка делится на две дочерние. Исходную перегородку между дочерними клетками называют клеточной пластинкой (фото 19—21), так как ее природа еще недостаточно изучена. Поскольку клеточная пластинка незаметно превращается в клеточную оболочку, ее можно считать первым слоем этой оболочки. Предположение о том, что клеточная пластинка состоит из пектиновых веществ и превращается в срединную пластинку, расположенную между первичными оболочками двух дочерних клеток, полностью не проверено.
Клеточная пластинка возникает путем слияния пузырьков, которые оседают в экваториальной плоскости фрагмопласта — скопления микротрубочек, протянувшихся между двумя дочерними ядрами (рис. 4.5, Л и фото 20). При соматическом митозе мито-тическое веретено и фрагмопласт оказываются тесно связанными друг с другом благодаря наличию в них общих микротрубочек, хотя перед завершением формирования клеточной пластинки к фрагмопласту добавляются новые микротрубочки. Клеточная пластинка закладывается в виде диска, взвешенного в фрагмо-пласте (рис. 4.5, Л и фото 19). На этой стадии фрагмопласт не доходит до стенок материнской клетки, вследствие чего клеточная пластинка не соприкасается с ними. Микротрубочки фрагмопласта исчезают там, где уже произошло образование клеточной пластинки, но затем они последовательно восстанавливаются у ее свободных краев (рис. 4.5,5, В и фото 21, Л). Расширяющийся фрагмопласт позволяет клеточной пластинке расти латерально до тех пор, пока она не присоединится к стенкам материнской клетки (фото 21,5).
Согласно широко распространенной точке зрения [19], пузырьки, образующие клеточную пластинку, происходят из диктиосом, расположенных рядом с фрагмопластом (фото 21,Л). Однако в формировании клеточной пластинки могут участвовать и пузырьки ЭР. Микротрубочки фрагмопласта, по-видимому, направляют движение пузырьков в экваториальную зону. Возникшие из диктиосом пузырьки переносят полисахариде, в том числе пектиновые вещества, которые служат строительным материалом для клеточной пластинки. Когда пузырьки сливаются, их мембрана становится плазмалеммой. При слиянии пузырьков в клеточной пластинке остаются небольшие бреши — плазмодесменные каналы, выстланные плазмалеммой (фото 21,?). Иногда в этих каналах бывают видны попавшие в них трубочки ЭР.
Перед началом деления клетки ядро занимает определенное положение. Если клетка сильно вакуолизирована, то в плоскости будущего деления разрастается слой цитоплазмы — фрагмосома, в который перемещается ядро. В изменении положения ядра могут участвовать микротрубочки, образующие кольцевидный препро-фазный тяж [21]. Этот тяж, состоящий из нескольких слоев микротрубочек, намечает контур экваториальной плоскости будущего митотического веретена и фрагмопласта.

Метки: , , , ,

Похожие статьи