Наиболее характерную особенность колленхимы составляет структура клеточных оболочек. На свежих срезах оболочки выглядят толстыми и блестящими, утолщения их часто распределены неравномерно (рис. 5.3). Кроме целлюлозы они содержат большое количество пектина и гемицеллюлоз [14], но в них нет лигнина. Поскольку пектиновые вещества гидрофильны, оболочки клеток колленхимы богаты водой, что можно продемонстрировать, обрабатывая свежие срезы колленхимы спиртом. Обезвоживающее действие спирта вызывает заметное сжатие оболочек. На ультраструктурном уровне в оболочках клеток колленхимы различных типов обнаруживается слоистость: ламеллы с поперечной ориентацией микрофибрилл чередуются с ламеллами, в которых фибриллы ориентированы продольно [3, 20]. В оболочках клеток колленхимы, особенно в тех, которые имеют довольно равномерную толщину, часто встречаются первичные поры [5]. Характер распределения утолщений клеточной оболочки изменяется в зависимости от типа колленхимы. Если оболочка утолщена неравномерно, то наибольшей толщины она достигает в углах клетки или на двух ее противоположных — наружной и внутренней — тангенциальных стенках. Колленхима с утолщениями оболочки, локализованными в углах клеток, обычно называется уголковой колленхимой (рис. 5.3, Л, 5 и фото 23), а с утолщениями на тангенциальных стенках — ламеллярной, или пластинчатой, колленхимой (рис. 5.3,5). С возрастом тип оболочки может меняться вследствие отложения в ней дополнительных слоев. Так, например, первоначальное распределение утолщений оболочки, характерное для уголковой колленхимы, может становиться все более неразличимым (фото 24,Л) по мере того, как просвет клетки на поперечном срезе уменьшается [5].
Наличие межклетников не является обязательной характеристикой колленхимы. В том случае, когда межклетники присутствуют в уголковом типе колленхимы, к ним всегда обращены утолщенные стенки клеток. Колленхима с таким распределением утолщений оболочки иногда выделяется в особый тип, называемый рыхлой (лакунарной) колленхимой (фото 24,5). Если колленхима не образует межклетников, то в углах, где соединяются друг с другом несколько клеток, срединная пластинка утолщается (рис. 5.3 и фото 23,5). Это утолщение иногда увеличивается за счет накопления межклеточного вещества в потенциальных межклетниках. Скорость этого накопления, по-видимому, варьирует, поскольку межклетники могут возникать на ранних стадиях развития и лишь позднее заполняются пектиновыми веществами. Там, где межклетники крупные, эти вещества не заполняют их целиком, а образуют скопления в виде гребней или бородавок, выступающих в межклетники [2, 5].
Клеточные оболочки колленхимы служат примером толстых первичных оболочек. Утолщение таких оболочек происходит во время роста клеток. Иными словами, имеет место одновременное увеличение поверхности и толщины клеточной оболочки.

Метки: , , ,

Похожие статьи