Развитие ветвистых и длинных склереид и волокон, которые обычно имеют большую длину, связано со значительными межклеточными перестройками, свидетельствующими об известной независимости этих клеток от их положения, на что уже было обращено внимание в гл. 2. В самом начале своего развития ветвистая склереида может по виду не отличаться от соседних паренхимных клеток. Однако позднее, вместо того чтобы равномерно увеличиваться в размерах, она образует выступы, которые удлиняются и превращаются в ветви. Удлиняющиеся ветви не только внедряются в межклетники, но и продвигаются между оболочками других клеток (рис. 6.2) [9]. Таким образом, склереида в процессе роста устанавливает новые контакты и достигает значительно большего размера, чем соседние клетки. Если ткань рыхлая, то ответвления склереиды свободно проникают в межклетники.
Рост клеток путем их внедрения между оболочками других клеток носит название интрузивного, или интерпозиционного, роста, в противоположность согласованному росту, во время которого не происходит разъединения оболочек. Согласованный рост группы сходных клеток в однородной паренхимной ткани происходит,вероятно, тогда, когда пары смежных первичных оболочек растягиваются с одинаковой скоростью, без нарушения контактов между соседними клетками по срединной пластинке. Согласованный рост не исключает того, что одни клетки могут стать длиннее других. Если данная клетка прекращает делиться, в то время как деление соседних клеток еще продолжается, неделящаяся клетка становится длиннее, чем соседние с ней клетки, без нарушения связи между их оболочками. В процессе роста склереиды согласованный рост основного тела клетки сочетается с интрузивным ростом удлиняющихся частей ответвлений. На рис. 6.2, Г показано, что поры расположены в тех частях склереид, которые благодаря согласованному росту сохранили свой первоначальный контакт со смежными клетками. Участки, лишенные пор, росли интрузивно.
У волокон также наблюдается сочетание согласованного и интрузивного роста. На самых ранних стадиях развития волокно удлиняется без изменения клеточных контактов, в то время как смежные паренхимные клетки еще продолжают активно делиться. Несколько позднее начинается дополнительное удлинение волокна путем интрузивного роста, происходящего по обоим его концам. Во время удлинения волокно может стать многоядерным в результате многократных ядерных делений без последующего образования новых клеточных стенок. Пока волокно остается живой клеткой, в его цитоплазме обнаруживается вращательное движение [11]. Опыты с применением красителей показали, что это явление связано с межклеточным транспортом веществ.
Апикальный интрузивный рост был подробно изучен на примере волокон льна [17]. Измеряя молодые и старые междоузлия и содержащиеся в них волокна, авторы подсчитали, что если бы волокна росли только путем согласованного роста, то их длина достигала бы лишь 1—1,8 см. В действительности же они обнаружили волокна, длина которых колебалась между 0,8 и 7,5 см. Таким образом, длина свыше 1,8 см может быть достигнута только в результате апикального интрузивного роста. Растущие кончики молодых волокон, извлеченные из живых стеблей, имели тонкие оболочки, содержали густую цитоплазму (рис. 6.3, А— В) с хлоропластами и не плазмолизировались. Когда кончики переставали расти, они заполнялись веществом вторичной оболочки (рис. 6.3, Г — ?).