Интрузивный рост можно выявить на поперечных срезах стеблей и корней по внешнему виду мелких клеток (растущих кончиков волокон), расположенных среди более широких, не удлиняющихся частей молодых волокон. Это можно наглядно проиллюстрировать на вторичных проводящих тканях Sparmannia (Tiliaceae) (рис. 6.4,Л) [16]. Первоначально упорядоченное радиальное расположение клеток, наблюдаемые в камбии, сменяется мозаичным их расположением в осевой системе флоэмы. На данном срезе видно, что к каждой более широкой части молодого волокна (выделенной на рис. 6.4, Л диагональной штриховкой) путем интрузивного удлинения добавляются 3—5 растущих кончиков волокон. Радиальное расположение клеток в осевой системе ксилемы нарушается не столь сильно, так как ксилемные волокна удлиняются в меньшей степени, чем флоэмные (рис. 6.3,Ж — Л). Как можно видеть на продольных радиальных срезах, биполярный апикальный рост волокон приводит к тому, что эти клетки разрастаются выше и ниже горизонтальных уровней камбиальных клеток, среди которых они закладываются (рис. 6.4,5).Если во время интрузивного роста кончик волокна упирается в другие клетки, то он изгибается или раздваивается (рис. 6.3, И, К). Таким образом, наличие согнутых и раздвоенных концов у волокон (и склереид)—еще один признак интрузивного роста. Во вторичных оболочках интрузивно растущих частей волокна поры обычно не образуются, и это позволяет измерять степень апикального удлинения (рис. 6 3, Ж — Л) [15].
Длительный апикальный интрузивный рост волокон и некоторых склереид обусловливает довольно сложный характер вторичного утолщения оболочек этих клеток. Как уже говорилось, вторичная оболочка обычно наслаивается изнутри на первичную, после того как последняя перестает растягиваться. У интрузивно растущих волокон и склереид более старая часть клетки прекращает свой рост, в то время как ее концы продолжают удлиняться. Более старая экваториальная часть клетки начинает формировать слои вторичной оболочки до завершения роста концов. Вторичное утолщение распространяется от средней части клетки по направлению к концам и завершается после прекращения их роста.
После отложения вторичной оболочки некоторые волокна и склереиды претерпевают правильные митотические деления и разделяются септами из первичных оболочек на два и более отсека [12]. Септы контактируют, но не сливаются с вторичной оболочкой, которая отделяет их от первичной оболочки клетки (рис. 6.5,Л). По-видимому, нет никаких данных, указывающих на то, что при таком типе цитокинеза в каждом отсеке происходит отложение слоев первичной оболочки на вторичную, однако после деления клеток иногда образуется дополнительная вторичная оболочка, которая покрывает и септы (рис. 6.5,5) [3]. Волокна и склереиды, разделенные септами, сформировавшимися после образования вторичной оболочки, называют септированными.

Метки: , , ,

Похожие статьи