Эпидерма дифференцируется из поверхностного слоя меристе-ш—протодермы, или дерматогена, который образуется путем лерлклинальных делений клеток в развивающемся зародыше (гл. 24). При дифференциации эпидермы протекают различные процессы, обусловливающие разнообразие клеток в первоначально однородной меристематической ткани (гл. 2). У злаков, например, асимметричные деления эпидермальных клеток приводят к формированию коротких и длинных клеток, и только первые из них лдают начало специализированным клеткам и клеточным комплексам: трихомам, замыкающим клеткам устьиц, парам опроб-ковевших и окремневших клеток [13]. Тот факт, что короткая клетка имеет плотное содержимое, а длинная клетка сильно ва-куолизирована, объясняют поляризацией цитоплазмы, предшествующей клеточному делению: цитоплазма скапливается в одном конце клетки, из которого в дальнейшем формируется меньшая из двух дочерних клеток [3]. Если описывать ход событий более точно, то следует отметить, что ядро и окружающая его цитоплазма мигрируют в ту часть клетки, где должен произойти митоз. Аналогичные миграции ядер наблюдаются в клетках, соседних с предшественницей замыкающих клеток, при формировании побочных клеток (рис. 7.9).
У представителей некоторых таксонов неравные деления происходят при развитии клеток, формирующих корневые волоски — трихобласты (рис. 7.3). Мелкие плотные трихобластные дочерние клетки характеризуются значительными цитологическими и биохимическими отличиями. У Hydrocharis, например, трихобласты отличаются от более крупных и длинных сестринских клеток большими размерами ядра и ядрышка, более простыми пластидами, более высокой ферментативной активностью, большим содержанием нуклеогистонов, общего белка, РНК и ядерной ДНК [7]. Все эти особенности свидетельствуют о заторможенном развитии клетки, которая готовится к интенсивному одностороннему росту, приводящему к формированию корневого волоска.
Опробковевшие и окремневшие клетки эпидермы злаков (рис. 7.2), имея общую предшественницу, развиваются в различных направлениях Опробковевшая клетка растет и суберинизи-руется, тогда как окремневшая клетка лишается протопласта и заполняется кремнеземом.