Оболочки эпидермальных клеток у разных растений, а также в разных частях одного и того же растения сильно различаются по толщине. В том случае, когда эпидерма в целом тонкостенная, наиболее утолщенными являются наружные стенки оболочки. Эпидерма с чрезвычайно утолщенными оболочками свойственна листьям хвойных (гл. 19); эти утолщенные оболочки, которые, вероятно, являются вторичными, почти целиком заполняют просвет клетки и лигнифицируются, В некоторых случаях клеточная оболочка может становиться окремнелой, как у злаков. На антиклинальных и внутренних периклинальных (соседних с мезофиллом) стенках оболочки эпидермальных клеток обычно встречаются первичные поровые поля и плазмодесмы. Как упоминалось в гл. 4, на наружных стенках эпидермальных клеток иногда наблюдаются области с широкими межфибриллярными просветами — тейходы (ранее именовавшиеся эктодесмами).
Важной особенностью эпидермы является наличие в клеточных оболочках жирового вещества — кутина. Это вещество либо инкрустировано в наружной стенке, либо присутствует в виде самостоятельного слоя — кутикулы — на поверхности эпидермы [19]. Процесс пропитывания целлюлозной оболочки кутином носит название кутинизации, а формирование кутикулы — кутикуляриза-ции. Кутикула варьирует по толщине, и на ее развитие большое влияние оказывают условия окружающей среды [5]. Кутикула в виде сплошной пленки покрывает всю надземную часть растения, а в некоторых случаях отмечено ее наличие в абсорбирующей зоне корня и даже на корневых волосках. Кутикула снаружи обычно покрыта восковым налетом, образованным гладкими пластинками или палочками и филаментами, выступающими над поверхностью [11]. Последний вид восковых отложений создает впечатление «опушения», придающего листу серовато-зеленый оттенок. Характер распределения эпикутикулярного воска может быть самым разнообразным, он хорошо выявляется при наблюдениях в сканирующем электронном микроскопе [8]. Кутикула, кутинизи-рованная оболочка под ней и поверхностный воск служат для сокращения потери воды растением. При промышленном изготовлении изюма обработка винограда химикатами, ускоряющими высыхание плодов, вызывает спрессовывание восковых пластиночек и их параллельную ориентацию. Это изменение, по-видимому, облегчает выход воды из плодов в атмосферу [25]. Эпикутикуляр-ный воск обусловливает, кроме того, такое свойство эпидермаль-ной поверхности, как несмачиваемость, препятствуя контакту жидкости с листовой поверхностью [9, 27].
Комплекс кутикулы и кутинизированной оболочки имеет сложную организацию. В состав этого комплекса входят целлюлоза, пектиновые соединения, кутин, воск и некоторые другие инкрустирующие вещества. На рис. 7.4 в качестве примера показано распределение этих компонентов в наружной стенке нижней эпидермы листа груши [23].