Устьица представляют собой отверстия (устьичные щели или апертуры) в эпидерме, ограниченные двумя специализированными эпидермальными клетками, которые называют замыкающими (фото 28). Замыкающие клетки, изменяя свою форму, вызывают открывание или закрывание устьичной щели. Термином «устьице» принято обозначать весь, комплекс — отверстие и замыкающие клетки. Устьица обычно окружены клетками, не отличающимися от других основных клеток эпидермы (рис. 7.10,Л). Однако у многих растений устьица ограничены с двух или со всех сторон клетками, отличающимися по форме, а иногда и по содержимому от обычных эпидермальных клеток. Эти особые клетки носят название побочных клеток (рис. 7.10, Б,В)> они участвуют в изменениях осмотического давления, приводящих в движение замыкающие клетки.
Устьица встречаются на всех надземных частях растений, на более всего они распространены в листьях. Корни обычно лишены устьиц. Плотность распределения устьиц варьирует очень сильно. Она различна и на разных частях одного листа, и на разных листьях одного и того же растения и в значительной степени подвержена влиянию условий окружающей среды. В листьях устьица могут располагаться на обеих сторонах или только на одной из них, обычно нижней. Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермы. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности.
Замыкающие клетки у двудольных (рис. 7.5, А —Г) имеют форму серпа с закругленными концами, или, говоря иначе, почковидную форму — такими они видны с поверхности листа. На верхней и нижней стенках оболочки или только на верхней имеются характерные выступы (гребни). Кутикула, покрывающая наружную стенку клеток, распространяется и на поверхности, обращенные к устьичной щели и подустьичной камере. Устьица могут быть полностью покрыты воском [28]. Каждая из замыкающих клеток имеет крупное ядро и хлоропласты, которые периодически накапливают крахмал. Вакуолярная система характеризуется различной степенью расчленения на отдельные вакуоли.
Среди однодольных у Роасеае замыкающие клетки устьиц характеризуются однообразной специфической структурой (рис. 7.5, Д — 3). С поверхности листа видно, что клетки являются узкими в средней части и расширены на обоих концах. Данные электронной микроскопии свидетельствуют о том, что протопласты замыкающих клеток связаны друг с другом посредством пор, расположенных в расширенных концах клеток. В связи с такой непрерывностью протоплазмы замыкающих клеток их следует рассматривать как единое физиологическое целое, где изменения тургора происходят одновременно. Поры возникают в результате неполного развития оболочки [14, 31]. Ядро растянуто вдоль клетки, оно округлое на обоих концах и узкое, почти нитевидное, в середине. У этих растений обычно имеются две побочные клетки, по одной с каждой стороны устьица, f Устьица голосеменных (рис. 7.5, Я — М) обычно глубоко погружены в ткань и иногда кажутся как бы подвешенными к побочным клеткам, которые нависают над ними. Характерной особенностью устьиц хвойных является то, что оболочки и замыкающих, и побочных клеток частично лигнифицированы, нелигнифи-цированными остаются только тонкие участки оболочки, обращенные к устьичной щели (рис. 7.5, Л).