Эволюционный ряд типов члеников сосудов во вторичной ксилеме двудольных начинается с длинных трахеид, имеющих лестничную поровость, и сходных с теми, которые обнаружены у некоторых низших двудольных. Эти трахеиды сменяются члениками сосудов, имеющими длинную узкую форму с заостренными концами (фото 29,В). Далее клетки постепенно укорачиваются, расширяются, их концевые стенки становятся все менее наклонными и в конце концов оказываются поперечными (фото 29, Г — Е). В наиболее примитивных из них перфорационная пластинка лестничная с множеством перегородок, напоминающая лестнично расположенные поры, но без поровых мембран. Развитие специализации сопровождается сокращением числа перегородок (фото 29, В), так что в конце концов они исчезают совсем и образуется простая перфорация (фото 29, Г — Е). К регрессивным формам, характерным для этой эволюционной линии, могут быть отнесены перфорационные пластинки сетчатой или другой аномальной структуры; такие пластинки характерны для представителей некоторых специализированных семейств [8].
Характер поровости боковых стенок сосудов также изменялся в ходе эволюции. Межсосудистая поровость, представленная окаймленными лестнично расположенными парами пор (рис. 8.3,Л), постепенно сменялась более мелкими окаймленными парами пор, сначала супротивного расположения (рис. 8.3,Г), затем очередного (рис. 8.3, Е). Пары пор между сосудами и паренхимными клетками изменялись от окаймленных к полуокаймленным и простым.
Трахеиды не исчезли с появлением сосудов, но претерпели ряд филогенетических изменений. Они стали короче, но все же не такими короткими, как членики сосудов, и в характере поровости стенок появились черты, сближающие их с члениками сосудов. Не изменилась существенно лишь их ширина.
В процессе специализации ксилемных волокон усиление механической функции стало возможным благодаря увеличению толщины стенок и сокращению ширины клеток. Одновременно поры изменялись от удлиненных к округлым, окаймление постепенно редуцировалось (рис. 8.3,0,П) ив конце концов совсем исчезло (рис. 8.3, М, Н). Внутренние апертуры пор стали вытянутыми, а затем щелевидными. Таким образом, эволюционная линия идет от трахеид через волокнистые трахеиды к волокнам либриформа.
Более сложные эволюционные изменения претерпела длина волокон. Укорачивание члеников сосудов коррелирует с укорачиванием веретеновидных камбиальных инициалей (гл. 10), из которых образуются осевые клетки ксилемы. Следовательно, в древесине с более короткими члениками сосудов волокна тоже онтогенетически возникают из более коротких инициалей. Другими словами, с развитием специализации ксилемы волокна, казалось бы, должны становиться короче. Однако поскольку в ходе онтогенеза волокна подвержены интрузивному росту, а членики сосудов растут мало или вообще не растут, в зрелой древесине волокна становятся значительно длиннее, чем членики сосудов, и из двух видов волокон более длинными оказываются волокна либриформа. И все же волокна высокоспециализированной древесины обычно короче, чем их первичные предшественники — примитивные трахеиды.
Направления эволюции ксилемы реконструированы в результате сравнительного изучения существующих растений [3]. Существующие ныне сосудистые растения распределяются в широком диапазоне по степени специализации клеток, тканей и органов. Вариации отдельных признаков используются для идентификации древесин (гл. 9).