Во вторичной ксилеме паренхима представлена осевой и лучевой паренхимой. Клетки обоих комплексов в целом сходны по структуре оболочки и цитоплазматического содержимого, но внутри каждого из комплексов встречаются значительные вариации клеточной структуры [10, 36]. Паренхимные клетки запасают крахмал, жиры и многие другие эргастические вещества неизвестного назначения. Обычными включениями являются таннинсодер-жащие структуры и кристаллы. Типы кристаллов и характер их распределения в паренхимных клетках используются в качестве признаков для идентификации древесин [11, 32].Оболочки клеток лучевой и осевой паренхимы могут иметь вторичные утолщения и быть лигнифицированными [36]. Если вторичная оболочка откладывается, то пары пор между паренхим-ными клетками могут быть окаймленными, полуокаймленными или простыми. Некоторые паренхимные клетки склерифицируются в результате сильного утолщения оболочки — это склерифициро-ванные клетки или склереиды. Кристаллоносные паренхимные клетки часто имеют лигнифицированную оболочку с вторичным утолщением и могут быть, кроме того, разделены перегородками так, что каждая камера содержит по одному кристаллу.
Клетки осевой паренхимы образуются из удлиненных верете-новидных камбиальных клеток. Если производные таких камбиальных клеток дифференцируются в паренхимные клетки без предварительных поперечных или наклонных делений, то образуются веретеновидные паренхимные клетки. Если же указанные деления происходят, то формируется паренхимный тяж (рис. 8.2, Л). В обоих случаях интрузивный рост не наблюдается.
Клетки лучевой паренхимы классифицируются по форме. Два наиболее распространенных типа — лежачие и стоячие клетки (рис. 8.4). Лучевые клетки, длинная ось которых ориентирована радиально, называются лежачими, клетки, вытянутые в вертикальном направлении, — стоячими. Оба типа лучевых клеток часто представлены в одном луче, причем стоячие клетки характерны и для верхнего, и для нижнего краев луча (рис. 8.4,Л). Лучи, сложенные из клеток одного типа, называются гомоцеллюлярными (рис. 8.4,В, Г), лучи, которые содержат и лежачие и стоячие клетки,— гетероцеллюлярными (рис. 8.4, Л, Б).Первичная ксилема содержит клетки тех же типов, что и вторичная ксилема: оба вида трахеальных элементов (трахеиды и членики сосудов), волокна и паренхимные клетки. Однако первичная ксилема не имеет лучей, и этим ее организация отличается от организации вторичной ксилемы, представляющей собой комбинацию осевой и лучевой систем. В стеблях и листьях, а также в частях цветка первичная ксилема объединена вместе с первичной флоэмой в виде тяжей — проводящих пучков (фото 31). В стеблях между проводящими пучками располагаются полосы паренхимы — межпучковые зоны (гл. 16). Эти полосы часто называют медуллярными лучами и считают, что они являются частью основной ткани. В корне первичная ксилема либо образует сплошной массив с паренхимой или без нее в центре, либо тоже распределена в виде отдельных тяжей (гл. 14).

Метки: , , ,

Похожие статьи