Обитает на влажных лугах и пастбищах, низинных травяных болотах, по илистым берегам водоемов, на паровых полях, залежах, вдоль дорог и канав. Распространен в европейской части СССР (кроме Крайнего Севера), ма Кавказе, в Западной и Восточной Сибири м на Дальнем Востоке. Многолетнее^ голое или слабо прижатоволосистое растение с коротким корневищем, несущим мочки пшуровидных корней. Стебель 20—70 см дл., приподнимающийся, простертый или восходящий, ветвистый, при основании с длинными ползучими побегами, часто укореняющимися. Листьях» кроме самых верхних, на черешках, 3-расса~ ченные на 3-раздельные сегменты с черешо^-ками, боковые сегменты с косоватым основ а.-нием; верхние листья почти сидячие или сидяс-чие, 3-рассеченные. Цветки золотисто-желтые до 30 мм диам., глянцевитые; завязь верхняя..Плод сложный, т. е. из многих плодиков, шаровидный; плодики 2.5—3.5 мм дл. округло-яйцевидные, с почти прямым посиком, сжатые, окаймленные, с точечными ямками па поверхности.
Ядовитое растение.
Анатомическое строение
Лист (табл. 270, 271). Боковые степки клеток обоих эпидермисов более или менее четковидпые. Эпидермис верхней сторопы листа чаще состоит из клеток с волнистыми или почти прямыми боковыми контурами (А, 1). Клетки нижнего эпидермиса с весьма извилистыми контурами (Б, 1). Устьица обильнее на нижней стороне, несколько выпуклые, крупные (Еа). Волоски двух типов (Г): 1) толстостенные, как на стебле, преобладающие по жилкам п краю листа, и 2) тонкостенные, баллоновидпые (похожие на подобные же волоски видов ветреницы — см.), наблюдающиеся только по крупным жилкам верхпей стороны листа. Те и другие нередко растут попарно, т. е. соприкасаются основаниями. На верхней стороне кончиков — гидатод, листовых сегментов имеются водяные устьица (В) в количестве от 3 до 30 штук в зависимости от величины вздутия кончика, встречаются уродливые устьица (В, 6). На срезах листьев обнаруживается, что клетки верхнего эпидермиса выпуклые, иногда почти сосочковидные (Е). Верхний эпидермис подстилается 1 рядом крупных палисадных рыхло сложенных клеток (А, 2; Д, 2). Губчатая паренхима еще более рыхлая благодаря лопастной форме ее клеток (Б, 3; Д, 3). Крупные жилки имеют хорошо развитую двустороннюю колленхиму. Механическая ткань у проводящих пучков пе развита или развита слабо.
Стебель (табл. 272, 273). Строение пучковое (3). Эпидермальные клеткп вытянуты вдоль стебля. Кутикула на нижней части стебля грубо и часто складчатая, па средней — менее складчатая, на верхней — почтп гладкая или гладкая. Устьица крупные, редкие (Ж, 17). Если волоски имеются, а о они редкие, 1-клеточные, широкополостиые, довольно толсто-стопные, по очень длинные (как на листе). За эпидермисом следует до 10—12 рядов тонкостенной хлорофиллопоспой коровой паренхимы. Кора пронизана некрупными, но многочисленными воздухоносными полостями (И, 7). Парепхима, располагающаяся глубже, с воздухоносными полостями, тоже тонкостепная, но без хлорофилла, включает в себя сосудисто-волокнистые пучки, располагающиеся в поперечном разрезе в виде 1-рядного широко разорванного кольца. В проводящем пучке флоэма несколько вдается в ксилему. Механическая обкладка пучков часто образует сплогпное влагалище или же оно бывает б. м. прервано по бокам пучка (3, 16; К, 16). Сердцевина разрушающаяся; часто она почти полностью уступает место широкой полости.
Корень (табл. 273). В корнях 1-го порядка уже в мае обильно представлен крахмал, микоризный гриб отсутствует, клетки эндодермы толстостенные (Л, 12).
Рубрика ‘Размножение растений’
Обитает на влажных лугах и пастбищах, низинных травяных болотах, по илистым берегам водоемов, на паровых полях, залежах, вдоль дорог и канав. Распространен в европейской части СССР (кроме Крайнего Севера), ма Кавказе, в Западной и Восточной Сибири м на Дальнем Востоке. Многолетнее^ голое или слабо прижатоволосистое растение с коротким корневищем, несущим мочки пшуровидных корней. Стебель 20—70 см дл., приподнимающийся, простертый или восходящий, ветвистый, при основании с длинными ползучими побегами, часто укореняющимися. Листьях» кроме самых верхних, на черешках, 3-расса~ ченные на 3-раздельные сегменты с черешо^-ками, боковые сегменты с косоватым основ а.-нием; верхние листья почти сидячие или сидяс-чие, 3-рассеченные. Цветки золотисто-желтые до 30 мм диам., глянцевитые; завязь верхняя..Плод сложный, т. е. из многих плодиков, шаровидный; плодики 2.5—3.5 мм дл. округло-яйцевидные, с почти прямым посиком, сжатые, окаймленные, с точечными ямками па поверхности.
Ядовитое растение.
Анатомическое строение
Лист (табл. 270, 271). Боковые степки клеток обоих эпидермисов более или менее четковидпые. Эпидермис верхней сторопы листа чаще состоит из клеток с волнистыми или почти прямыми боковыми контурами (А, 1). Клетки нижнего эпидермиса с весьма извилистыми контурами (Б, 1). Устьица обильнее на нижней стороне, несколько выпуклые, крупные (Еа). Волоски двух типов (Г): 1) толстостенные, как на стебле, преобладающие по жилкам п краю листа, и 2) тонкостенные, баллоновидпые (похожие на подобные же волоски видов ветреницы — см.), наблюдающиеся только по крупным жилкам верхпей стороны листа. Те и другие нередко растут попарно, т. е. соприкасаются основаниями. На верхней стороне кончиков — гидатод, листовых сегментов имеются водяные устьица (В) в количестве от 3 до 30 штук в зависимости от величины вздутия кончика, встречаются уродливые устьица (В, 6). На срезах листьев обнаруживается, что клетки верхнего эпидермиса выпуклые, иногда почти сосочковидные (Е). Верхний эпидермис подстилается 1 рядом крупных палисадных рыхло сложенных клеток (А, 2; Д, 2). Губчатая паренхима еще более рыхлая благодаря лопастной форме ее клеток (Б, 3; Д, 3). Крупные жилки имеют хорошо развитую двустороннюю колленхиму. Механическая ткань у проводящих пучков пе развита или развита слабо.
Стебель (табл. 272, 273). Строение пучковое (3). Эпидермальные клеткп вытянуты вдоль стебля. Кутикула на нижней части стебля грубо и часто складчатая, па средней — менее складчатая, на верхней — почтп гладкая или гладкая. Устьица крупные, редкие (Ж, 17). Если волоски имеются, а о они редкие, 1-клеточные, широкополостиые, довольно толсто-стопные, по очень длинные (как на листе). За эпидермисом следует до 10—12 рядов тонкостенной хлорофиллопоспой коровой паренхимы. Кора пронизана некрупными, но многочисленными воздухоносными полостями (И, 7). Парепхима, располагающаяся глубже, с воздухоносными полостями, тоже тонкостепная, но без хлорофилла, включает в себя сосудисто-волокнистые пучки, располагающиеся в поперечном разрезе в виде 1-рядного широко разорванного кольца. В проводящем пучке флоэма несколько вдается в ксилему. Механическая обкладка пучков часто образует сплогпное влагалище или же оно бывает б. м. прервано по бокам пучка (3, 16; К, 16). Сердцевина разрушающаяся; часто она почти полностью уступает место широкой полости.
Корень (табл. 273). В корнях 1-го порядка уже в мае обильно представлен крахмал, микоризный гриб отсутствует, клетки эндодермы толстостенные (Л, 12).
Семенное растение обладает хорошо развитым телом, которое несет признаки структурной и функциональной специализации, выраженной, с одной стороны, во внешнем расчленении этого тела на органы, а с другой — во внутренней его дифференциации на различные категории клеток, тканей и тканевых систем. Обычно в теле растения различают три вегетативных органа: корень, стебель и лист. Цветок рассматривается как совокупность органов, одну часть которых относят к репродуктивным (тычинки и плодолистики), а другую — к стерильным (чащелистики и лепестки). В отношении внутренней структуры растения большое значение придают отличительным особенностям клеток и тканей и на основе обнаруженных различий устанавливают их типы.
Расчленение тела растения на составные части и связанная с ним разработка типологии этих частей — логичный и удобный способ изучения растения, позволяющий выдвинуть на первый план проблему структурной и функциональной специализации отдельных частей растения. Однако не следует слишком увлекаться таким подходом, чтобы не утратить представления о растении как о едином целом. То, что растение является целостным организмом, ощущается особенно ясно тогда, когда оно изучается в развитии, так как это дает возможность наблюдать постепенное появление органов и тканей из относительно недифференцированного тела молодого зародыша. Подобные же изменения — от менее дифференцированного к более дифференцированному, от менее расчлененного к более расчлененному—имели место и в эволюции семенных растений. Поэтому по общепринятой трактовке корень, стебель, лист и органы цветка составляют филогенетически взаимосвязанные части растения, а различные клетки и ткани рассматриваются как производные неспециализированных клеток такого типа, к которому теперь относят паренхимные клетки Даже при статическом изучении частей взрослого растения выявляется их единство и взаимозависимость; всем им свойственны одни и те же системы тканей.
Тело растения состоит из морфологически четко очерченных единиц — клеток, каждая из которых заключена в свою собственную клеточную оболочку и соединена с другими клетками посредством межклеточного цементирующего вещества. В этой связанной воедино массе отдельные группы клеток различаются между собой либо в структурном, либо в функциональном, либо в том и другом отношении. Подобные группы клеток называются тканями. Структурная вариабельность тканей основана на различиях в составе клеток и характере их связи друг с другом. Некоторые ткани структурно относительно просты в том смысле, что они состоят из одного типа клеток; другие же, содержащие клетки нескольких типов, являются сложными.
Расположение тканей в целом растении и в его главных органах подчинено определенной структурной и функциональной организации. Ткани, занятые проведением питательных веществ и воды, —проводящие ткани — образуют непрерывную систему, проходящую через каждый орган и все растение. Эти ткани связывают места поглощения воды и питательных веществ с зонами роста, развития и запасания. Непроводящие ткани также непрерывны, и их расположение служит показателем специфических взаимосвязей (например, между запасающими и проводящими тканями ) и специфических функций (таких, как опора или запасание веществ). Чтобы подчеркнуть, что ткани представляют собой крупные скопления объединенных между собой клеток (организация, отражающая общую целостность тела растения) применяется выражение система тканей.
Хотя классификация клеток и тканей носит несколько произвольный характер, она необходима для более точного описания структуры растения. Более того, если классификация является результатом широкого сравнительного исследования, в котором отчетливо выявляются и правильно интерпретируются вариабельность признаков и их взаимные переходы, то такая классификация имеет не только описательное значение, но и отражает естественные связи классифицируемых единиц.
Основная система включает ткани, которые в определенном смысле составляют основу растения, но в то же время обнаруживают различную степень специализации. Главными из этих тканей являются: паренхима во всем ее разнообразии, колленхима — толстостенная опорная ткань, родственная паренхиме, и склеренхима — главная опорная ткань с толстыми, твердыми, часто одревесневшими стенками.
В пределах одного растения различные ткани распределены характерным образом в зависимости от того, в какой части растения они находятся и к какому таксону принадлежит данное растение. По существу, характер их распределения сходен в том отношении, что проводящая ткань всегда бывает погружена в основную, а покровная ткань составляет наружный защитный слой тела растения. Главные изменения в характере распределения тканей связаны с относительным положением проводящей и основной тканей. У двудольных, например, проводящая ткань стебля образует полый цилиндр, а основная ткань находится внутри цилиндра (сердцевина) и вокруг него — между проводящими и покровными тканями {первичная кора). В листе проводящая ткань представляет собой анастомозирующую систему, погруженную в основную ткань, дифференцированную здесь как мезофилл. В корне проводящий цилиндр может не содержать сердцевины, но первичная кора в нем присутствует.
Клетки и ткани растения обычно развиваются из зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) через промежуточные стадии развития,, осуществляемые в зародыше. Эмбриональная стадия, однако, не прекращается полностью после того, как зародыш разовьется во взрослое растение. Растения обладают уникальным свойством неограниченного роста, обусловленным присутствием в них эмбриональных тканевых зон — меристем, в которых продолжается образование новых клеток в то время, когда другие части растений уже достигли зрелого состояния. Меристемы, находящиеся на кончиках корней и верхушках побегов, — апикальные мери-стемы — образуют клетки, производные которых дифференцируются в новые части корня и побега. Этот рост называется первичным. Тело растения, сформировавшееся в результате первичного роста, представляет собой первичное тело растения. У многих растений стебли и корни нарастают в толщину путем добавления к первичному телу проводящих тканей. Такое утолщение обеспечивается камбием и называется вторичным ростом Обычно вторичный рост сопровождается также появлением перидермы, которую формирует особая меристема — феллоген Камбий и феллоген получили название латеральные меристемы вследствие того, что они расположены параллельно боковым поверхностям стебля и корня.
Как уже указывалось в начале этой главы, разделение клеюк и тканей на категории в некотором смысле противоречит тому факту, что их структурные признаки не только варьируют и связаны между собой взаимными переходами, но способны также трасформироваться друг в друга. Тем не менее клетки и ткани приобретают различные свойства в зависимости oi их положения в теле растения. Классификации клеток и тканей позволяют при рассмотрении вопросов, касающихся дифференциации и вытекающего из нее разнообразия частей растения, делать выводы относительно общих и частных признаков у представителей родственных и неродственных таксонов. Они дают возможность проводить сравнительное и систематическое изучение явлений онтогенетической и филогенетической специализации. Ниже приводятся краткие сведения об основных категориях клеток и тканей семенных растений.
ЭПИДЕРМА
В том случае, когда структура тела растения является первичной, эпидермальные клетки образуют непрерывный слой на его поверхности. Они обнаруживают ряд особых признаков, связанных с их поверхностным расположением. Собственно эпидермальные клетки, составляющие основную часть эпидермы, разнообразны по форме, но часто они бывают таблитчатыми. К эпи-дермальным клеткам относятся также замыкающие клетки устьиц и различные трихомы, в том числе и корневые волоски. Эпидерма может включать секреторные и склеренхимные клетки. Главные отличительные особенности эпидермальных клеток надземных частей растения — наличие кутикулы на наружных стенках клеток и кутинизация некоторых или всех остальных клеточных стенок. Эпидерма обеспечивает механическую защиту и участвует в регулировании транспирации и газообмена. В стеблях и корнях, характеризующихся вторичным ростом, эпидерма обычно замещается перидермой.
ПЕРИДЕРМА
Перидерма состоит из пробковой ткани, или феллемы, пробкового камбия, или феллогена, и феллодермы. Феллоген располагается вблизи поверхности осевых органов, характеризующихся вторичным ростом, и сам по своему происхождению также является вторичным. Он закладывается в эпидерме, коре, флоэме или в перицикле и производит на своей внешней стороне феллему, а на внутренней — феллодерму. Феллодерма либо образуется в небольшом количестве, либо вообще отсутствует. Клетки пробки имеют обычно таблитчатую форму, плотно сомкнуты, в зрелом состоянии лишены протопластов и имеют опробковевшие стенки. Феллодерма обычно состоит из паренхимных клеток.
Паренхимные клетки образуют сплошную ткань в коре стебля и корня и в мезофилле листа. Они встречаются также в виде вертикальных тяжей и лучей в проводящих тканях. По происхождению они первичны в коре, сердцевине и листе; в проводящих тканях они могут быть первичными или вторичными. В типичном случае паренхимные клетки представляют собой живые клетки, способные к росту и делению. Они разнообразны по форме, часто имеют вид многогранника, но могут быть также звездчатыми или сильно удлиненными. Для них характерны первичные оболочки, но нередко встречаются и вторичные. Паренхимные клетки связаны с процессом фотосинтеза, служат для хранения различных веществ, заживления ран и формирования добавочных структур, а также могут быть специализированы как сек-креторные структуры.
КОЛЛЕНХИМА
Клетки колленхимы образуют тяжи или непрерывные цилиндры вблизи поверхности первичной коры в стеблях и черешках и вдоль жилок вегетативных листьев. В корнях она обнаруживается редко. Колленхима представляет собой живую ткань, близкородственную паренхиме; фактически ее обычно и рассматривают как форму паренхимы, специализированную в качестве опорной ткани молодых органов. Форма клеток колленхимы варьирует: некоторые из них представляют собой короткие призмы, другие же бывают более удлиненными. Наиболее характерная особенность клеток этой ткани — неравномерно утолщенные первичные клеточные оболочки.Склеренхимные клетки либо образуют сплошную ткань, либо располагаются в виде небольших групп или поодиночке среди других клеток. Они могут развиваться в какой-нибудь одной или во всех частях тела растения, характеризующихся как первичным, так и вторичным строением, и являются элементами, укрепляющими сформировавшиеся части растения. Склеренхимные клетки имеют толстые вторичные оболочки, часто одревесневшие, и в зрелом состоянии обычно лишены протопластов. Различают два типа склеренхимных клеток — склереиды и волокна. По своей форме склереиды варьируют от многогранных до удлиненных и могут быть разветвленными. Волокна, как правило, представляют собой тонкие удлиненные клетки.
Клетки ксилемы образуют сложную как в структурном, так и в функциональном отношении ткань, которая вместе с флоэмой проходит, не прерываясь, по всему телу растения. Эта ткань состоит из нескольких типов клеток и служит для проведения воды, отложения питательных веществ в запас и для опоры. По своему происхождению ксилема может быть первичной или вторичной. Основными проводящими воду элементами являются тра-хеиды и членики сосудов. Отдельные членики смыкаются конец в конец, образуя сосуды. Запасные вещества откладываются в паренхимных клетках, которые расположены вертикальными рядами, а также образуют лучи во вторичной ксилеме. Механические элементы представлены волокнами и склереидами.
ФЛОЭМА
Флоэма представляет собой сложную ткань, состоящую из нескольких типов клеток. Эта ткань вместе с ксилемой проходит, не прерываясь, по всему телу растения и по своему происхождению может быть первичной или вторичной. Флоэма является опорной, проводящей питательные вещества и запасающей тканью. Главными проводящими элементами служат ситовидные клетки и членики ситовидных трубок, причем в зрелом состоянии и те и другие лишены ядер. Членики ситовидных трубок соединяются конец в конец, образуя ситовидные трубки, и связаны с паренхимными клетками, называемыми клетками-спутниками. Другие паренхимные клетки флоэмы располагаются вертикальными рядами. Вторичная флоэма также содержит паренхиму в виде лучей. Опорные клетки представлены волокнами и склереидами.
Секреторные клетки — клетки, производящие различные секреторные продукты, — не образуют четко обособленных тканей, но встречаются в других тканях, как первичных, так и вторичных, в виде отдельных клеток, групп или рядов клеток, а также в виде более или менее определенно организованных структур на поверхности растения. Главными секреторными структурами на поверхности растения являются железистые эпидермальные клетки, волоски и различные железки, как, например, цветочные и экстрафлоральные нектарники, некоторые гидатоды и пищеварительные железки. Железки обычно дифференцированы на секреторные клетки, расположенные на поверхности, и несекреторные клетки, поддерживающие секреторные. Внутренние секреторные структуры представлены секреторными клетками, межклеточными полостями или каналами, выстланными секреторными клетками (смоляные ходы, масляные каналы), и секреторными полостями, возникающими в результате разрушения секреторных клеток (масляные вместилища). К внутренним секреторным структурам могут быть отнесены и млечники. Они представляют собой или одиночные клетки (нечленистые млечники), обычно сильно разветвленные, или ряды клеток, объединенных благодаря частичному разрушению стенок (членистые млечники). Млечники содержат жидкость, называемую латексом, который может быть богат каучуком. Обычно они многоядерные.
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Большая часть библиографических ссылок, помещенных в конце каждой главы, начиная со второй, взяты из последних работ, но обширный список литературы, приведенный в книге Эзау «Анатомия растений» (Esau, 1965), был также использован для представления и интерпретации некоторых данных. Ниже приводится перечень ряда отечественных и иностранных книг по анатомии растений, а также нескольких книг по морфологии растений. Большинство их посвящено семенным растениям, но включены также и некоторые работы, касающиеся структуры низших сосудистых растений.
Вторичная ксилема продуцируется камбием (гл. 10), поэтому на ее развитие влияют все факторы, контролирующие камбиальную активность. Периодичность камбиальной активности, которая в умеренной зоне является главным образом сезонной, отражают кольца прироста древесины. Четкая граница между кольцами образуется вследствие анатомических различий ранней и поздней древесин (гл. 8). Причины этих различий до конца не ясны; большинство исследований, посвященных этому вопросу, выполнено на проростках хвойных [25].
Согласно общепризнанному мнению, в период удлинения стебля и развития листьев наблюдается высокий уровень ауксинов. В это время продуцируются широкие клетки ксилемы, характерные для ранней древесины. Снижение уровня способного к диффузии ауксина в связи с сокращением ростовых процессов в побегах и листьях приводит к формированию узких плоских клеток, свойственных поздней древесине. Однако следует отметить, что ауксин,, стимулирующий вторичный рост, лишь частично образуется в растущих побегах. Дифференцирующиеся проводящие ткани, особенно ксилема, сами служат важным источником ауксина, который поддерживает камбиальную активность после ее запуска растущими побегами. Увеличение толщины оболочки в клетках поздней древесины, причинно не связанное с изменением диаметра клеток, обычно объясняется усилением синтеза полисахарид-ных материалов оболочки за счет фотосинтеза текущего вегетативного периода.
В целом проблема регуляции годичного прироста древесины является очень сложной, поскольку в этом процессе несомненно участвуют несколько типов природных стимуляторов и ингибиторов роста, причем активность стимуляторов находится в зависимости от условий питания и водоснабжения. Многочисленные вариации ширины колец прироста древесины могут быть следствием изменяющихся условий питания, которые в свою очередь зависят от климата. Обнаружение этих связей привело к развитию дендрохронологии, которая исследует закономерности годичного роста у деревьев и использует эту информацию для оценки климатических флуктуации в прошлом и датирования исторических событий
Иногда удается обнаружить связь конкретных факторов с отдельными аспектами ксилемной дифференциации. Например, если удалить верхушку у проростков Xanthiurrij то камбий сохраняет свою активность, но дифференциация волокон во вторичной ксилеме прекращается [21].