Клетки камбия не соответствуют обычному представлению о меристематических клетках как о клетках, имеющих плотную цитоплазму, крупные ядра и более или менее изодиаметрическую форму. Правда, в покоящемся камбии клетки содержат сравнительно немного мелких вакуолей, но клетки активного камбия всегда сильно вакуолизированы [18]. По форме выделяются два типа камбиальных клеток. У клеток первого типа — веретеновид-ных инициалей (рис. 10.1,Л)—длина в несколько, а иногда и во много раз больше ширины. Клетки второго типа — лучевые инициали (рис. 10.1,5)—лишь слегка удлинены или почти изодиа-метричны. Хотя клетки первого типа по своему очертанию напоминают веретено, однако в средней части они имеют приблизительно призматическую форму, а на концах — клиновидную. Острые вершины клиньев видны на тангенциальных срезах, а усеченные— на радиальных (рис. 10.1, А). В тангенциальной плоскости клетки обычно шире, чем' в радиальной.
В камбиальной зоне веретеновидные инициали и их производные составляют осевую систему, а лучевые инициали — радиальную. Камбий может быть ярусным или неярусным в зависимости от того, расположены ли клетки на тангенциальных срезах горизонтальными рядами или нет (фото 43). В ярусном камбии веретеновидные инициали короче и в меньшей степени перекрывают друг друга, чем в неярусном. Расположение камбиальных инициалей определяет организацию вторичных проводящих тканей. Клетки осевой системы в этих тканях происходят из сходно расположенных веретеновидных инициалей, а клетки лучевой системы — из лучевых инициалей; ярусный камбий дает начало ярусной древесине, а из неярусного камбия возникает неярусная древесина.
Когда камбиальные инициали образуют клетки вторичных ксилемы и флоэмы, они делятся периклинально (рис. 10.1,Л,Б). Производные клетки откладываются попеременно то в сторону ксилемы, то в сторону флоэмы, однако такое чередование не всегда бывает правильным. Таким образом, каждая инициаль образует два стыкующихся с ней радиальных ряда клеток, один из которых обращен наружу, а другой — внутрь (рис. 10.1, В и фото 44). Камбиальные деления, добавляющие клетки к вторичным проводящим тканям, называются аддитивными делениями [2].
В период наибольшей активности камбия деление клеток происходит столь быстро, что к моменту образования новых ранее отложенные клетки еще остаются меристематическими, в результате чего образуется широкая зона более или менее недифференцированных клеток. В этой зоне, называемой камбиальной, только одна клетка в каждом конкретном радиальном ряду может рассматриваться как инициаль, так как после ее периклинального деления одна из двух образовавшихся клеток остается инициальна а другая присоединяется к дифференцирующейся флоэме или ксилеме. Инициали трудно отличить от их ближайших производных вследствие того, что последние делятся тоже периклинально один или несколько раз, перед тем как начать дифференцироваться в клетки ксилемы или флоэмы. Поэтому некоторые исследователи предпочитают использовать термин «камбий» для обозначения всей камбиальной зоны [7].
Таким образом, камбиальная зона составляет более или менее широкий слой периклинально делящихся клеток, организованных в виде осевой и лучевой систем. Приблизительно в медианной плоскости этой зоны обычно выделяют один слой собственно камбиальных инициалей. Примыкающие к нему снаружи и изнутри слои делящихся клеток (фото 44) обозначают как флоэмные и ксилемные инициали (или материнские клетки флоэмы и ксилемы). В соседних радиальных рядах инициали располагаются не всегда строго тангенциально по отношению друг к другу: в одном ряду инициаль может находиться ближе к ксилеме или флоэме, чем в другом [3]. Более того, одна из инициалей может вообще перестать участвовать в аддитивных делениях, замещаясь своей производной, которая берет на себя ее функции.
Posts Tagged ‘древесина’
Твердодревесинные породы обычно подразделяются на две большие группы по присутствию или отсутствию поровых колец (сосудов ранней древесины) на поперечных срезах: 1) кольцепо-ровые — сосуды ранней древесины значительно крупнее, чем сосуды поздней древесины; 2) рассеяннопоровые — сосуды ранней древесины не крупнее или лишь незначительно крупнее, чем сосуды поздней древесины. Кольцевая поровость хорошо видна в обычную лупу на ровной поверхности спила. При определении древесины отнесение ее к одному из этих двух типов вызывает затруднения в случаях, когда сосуды ранней древесины значительна крупнее остальных, но при переходе к поздней древесине сокращаются постепенно (Сап/а), а также когда сосуды ранней древесины не на много крупнее, чем сосуды поздней древесины, и поэтому не выделяются среди них — в последнем случае древесина классифицируется как полукольцепоровая или полурассеян-нопоровая, в некоторых случаях одни и те же виды могут быть отнесены к кольцепоровым древесинам или к одному из промежуточных типов (Carya, Catalpa, Robinia); и, наконец, затруднение может возникнуть тогда, когда сосуды преобладают в ранней древесине, но они не крупнее, чем сосуды поздней древесины,—-в этом случае древесина все равно должна классифицироваться как рассеяннопоровая (Juglans, Tilia).
Несколько родов (Pinus, Picea, Larix и Pseudotsuga) имеют нормальные смоляные ходы в осевой и лучевой системах, хотя у Picea смоляные ходы часто не столь многочисленны, как у представителей остальных трех родов. Другие хвойные (Abies, Sequoia, Taxodium) могут иметь смоляные ходы травматического происхождения, но они возникают только в осевой системе, где располагаются характерными, ориентированными в тангенциальной плоскости рядами. Эпителиальные клетки смоляных ходов имеют тонкие оболочки у Pinus и толстые у Picea, Larix и Pseudotsuga. Тонкостенные клетки могут быть сжаты на срезах, особенно часто это происходит с клетками смоляных ходов осевой системы; в лучах их идентифицировать легче.
Лучевые трахеиды встречаются у Pinus, Picea, Larix, Pseudotsuga, Cedrus, Tsuga, Chamaecyparis nootkatensis, изредка у Abies balsamea. Поверхность оболочки лучевых трахеид может быть зубчатой у одних сосен (Pinus strobus, P. lambertiana) и гладкой— у других (P. ponderosa).
Клетки лучевой паренхимы тоже имеют ряд диагностических признаков. Их тангенциальные (концевые) стенки, видимые на радиальных срезах, могут быть гладкими (Thuja, plicata, Chamaecyparis lawsoniana, Araucaria, Podocarpus chilinus, Sequoia semper-virens, Taxodium distichum, Taxus baccata) или четковидными из-за глубокой поровости (виды Cedrus, Tsuga, Abies pectinata, Pseudotsuga, Picea, Larix). Поры на радиальных стенках клеток лучевой паренхимы, наблюдаемые внутри полей перекреста, варьируют по величине, числу, расположению и степени развития окаймления со стороны осевых трахеид. Сосны имеют либо 1—2 крупные поры на поле перекреста (Pinus lambertiana), либо несколько более мелких (P. ponderosa), причем все поры с едва различимым окаймлением или вообще без него со стороны трахеид. Большинство других хвойных имеют одну или несколько пор с отчетливым окаймлением со стороны смежных осевых трахеид (полуокаймленные пары пор). Поры в полях перекреста могут располагаться рядами (в 1 или 2 ряда) или беспорядочно.
Спиральные утолщения, откладываемые на вторичные оболочки, обычно встречаются в осевых трахеидах Pseudotsuga, при этом особенно хорошо они развиты в ранней древесине. Такие же утолщения иногда обнаруживают в трахеидах поздней древесины Larix и некоторых видов Picea, у Pinus их нет вообще. У Taxus спиральные утолщения есть во всех осевых трахеидах; от Pseudotsuga этот род отличается отсутствием нормальных смоляных ходов и лучевых трахеид. Agaihis и Araucaria отличаются от других хвойных очередным расположением пор в осевых трахеидах (в том случае, если они располагаются в два или несколько рядов). Характерным признаком осевых трахеид Cedrus является зубчатый край торуса в окаймленных порах.
Размер и форма лучей, которые хорошо видны на тангенциальных срезах, также используются при определении древесин хвойных. У Pinus, Picea и Larix веретеновидные лучи, содержащие смоляные ходы, сильно расширены в центральной части; выше и ниже смоляного хода они становятся однорядными. У Pseudotsuga контуры луча на тангенциальном срезе имеют более правильную веретеновидную форму. Лучи Sequoia sempervirens состоят из довольно крупных клеток; в древесине этого вида много двухрядных лучей. У близкого к нему вида Taxodium distichum клетки мельче, двухрядные лучи редки. В разных таксонах лучи могут сильно различаться по высоте. Cedrus имеет, например, значительно более высокие лучи (иногда свыше 40 клеток), чем Tsuga и Chamaecyparis nootkaiensis, древесина которых по другим признакам сходна с древесиной Cedrus. Характерным диагностическим признаком может быть наличие осевой паренхимы (Sequoia, Taxodium).
Использование древесин для целей определения растений требует очень широких знаний структуры древесины и факторов, ее изменяющих. В основу поиска диагностических признаков лучше всего положить изучение коллекций, включающих образцы древесины нескольких деревьев каждого вида, причем такое исследование следует вести обязательно с учетом положения данных образцов в теле растения. Древесина приобретает зрелую структуру не вблизи зоны камбиальной активности. Следовательно, существует различие между древесиной небольших ветвей и ствола. Кроме того, в определенных местах древесина имеет свойства реактивной, что в той или иной степени изменяет те ее признаки, которые считаются типичными для данного таксона. Характерные для данной древесины диагностические признаки могут быть завуалированы неблагоприятными или необычными условиями произрастания, а также неправильными методами приготовления препаратов для микроскопии.
При определении древесин осложняющим обстоятельством является и то, что анатомические признаки древесины часто менее разнообразны, чем внешние морфологические признаки, позволяющие с высокой точностью различать отдельные таксоны. Древесины крупных таксонов значительно отличаются друг от друга, но внутри мелких близкородственных таксонов, таких, как виды или даже роды, древесины могут быть столь однообразны, что устойчивых различий обнаружить не удается. В таких случаях приходится прибегать к использованию совокупности макроскопических и микроскопических признаков древесин, а также их запаха и вкуса.Существуют два крупных таксона, которые дают промышленную древесину и анатомия которых хорошо изучена,— хвойные (мягкодревесинные) и двудольные (твердодревесинные). В ключах для определения древесин эти два таксона всегда различаются по присутствию сосудов: у хвойных — непоровые древесины (без сосудов), у двудольных — поровые (с сосудами). Составляющие исключение бессосудистые низшие двудольные (Drimys, Zygogy-пит и т. д.) могут быть определены по структуре лучей, которая более разнообразна, чем у хвойных. Ниже приведены наиболее важные диагностические признаки мягких и твердых древесин с указанием основных родов и видов, для которых они характерны.
Реактивная древесина образуется на нижней стороне ветвей,, в наклонных или изогнутых стволах хвойных; в таких же органах двудольных она возникает на верхней стороне. Такая древесина получила наименование реактивной (у хвойных — древесины сжатия, у двудольных — древесины растяжения), потому ,что ее образование вызвано тенденцией ветвей и стволов противодействовать нагрузкам, возникающим при наклонном положении [23]. Реактивная древесина встречается также и в корнях [24].
Исследования, включавшие экспериментальное изменение положения осей растения, обнаружили, что наиболее важными факторами, обусловливающими развитие реактивной древесины, являются гравитационные силы и распределение эндогенных стимуляторов роста [3, 24]. Опыты с ауксинами и антиауксинами показали, что древесина растяжения двудольных формируется там„ где концентрация ауксинов относительно низкая [15]. В противоположность этому древесина сжатия голосеменных образуется в зонах с повышенной концентрацией ауксинов [24]. Для того чтобы успешно противодействовать нагрузкам, возникающим при наклонном положении, дифференцирующиеся клетки реактивной древесины подвергаются в большей мере лигнификации и утолщению оболочки [19].
Реактивная древесина отличается от нормальной и анатомически и химически [7]. Древесина сжатия хвойных обычно более плотная и темная, чем окружающая ткань; ее трахеиды короче, чем трахеиды нормальной древесины. Клеточные стенки на поперечных срезах выглядят более округлыми и отличаются высокой степенью лигнификации отдельных слоев. Внутренний слой в обычной трехслойной вторичной оболочке у таких клеток отсутствует. В древесине растяжения двудольных наблюдается дедукция сосудов по числу и диаметру, а волокна имеют толстый внутренний слой оболочки, характеризующийся высоким коэффициентом преломления— так называемый желатинозный слой, состоящий в основном из целлюлозы. Оболочки таких волокон могут быть двух-или четырехслойными, причем желатинозный слой обычно является наиболее внутренним (гл. 8).
На поперечных срезах вторичной ксилемы видна более или менее выраженная радиальная рядность клеток — результат их образования из тангенциально делящихся камбиальных инициалей. В гомогенной древесине хвойных такая рядность выражена явно (фото 37); у содержащих сосуды двудольных она может иногда нарушаться в связи с онтогенетическим растяжением члеников сосудов и смещением окружающих клеток (фото 39 и 40). На радиальных срезах также легко обнаруживается радиальная рядность, но одновременно на них видно, что радиальные ряды клеток осевой системы располагаются друг над другом горизонтальными слоями или ярусами (фото 40). Тангенциальные срезы разных древесин выглядят различно. У одних на тангенциальных срезах горизонтальные слои имеют очень неровные очертания, у других — горизонтальная слоистость выдерживается четко. В первом случае древесину определяют как неярусную (фото 41, Л; Castanea, Fraxinus, Juglans, Quercus), во втором — как ярусную (фото 41,5; Aesculus, Cryptocarya, Ficus, Tilia, многие Fabales). Ярусность выявляется особенно четко в тех случаях, когда высота лучей соизмерима с высотой горизонтальных слоев клеток осевой системы. В эволюционном аспекте ярусные древесины можно считать более высокоспециализированными, чем неярусные. Они образуются из камбия с более короткими веретеновидными инициа-лями. Между отчетливо ярусными древесинами и отчетливо неярусными, происходящими из камбия с длинными веретеновидными инициалями, существует множество промежуточных типов древесин.
Осевой паренхимы в древесине хвойных может и не быть. Так„ у Podocarpaceae, Taxodiaceae и Cupressaceae паренхима занимает значительное место в древесине (рис. 9.1). У Araucariaceae, Pinaceae и Тахасеае она представлена скудно или же отсутствует вообще. У некоторых родов (Pinus, Picea, Larix, Pseudotsuga) осевая паренхима встречается только в ассоциации со смоляными ходами. В древесине некоторых видов Pinaceae имеются всегда смоляные ходы (фото 37 и 38) и, кроме того, при поранениях они образуются дополнительно (травматические смоляные ходы [9]). У этих видов смоляные ходы встречаются и в осевой, и в лучевой системах.
Лучи хвойных состоят из одного (рис. 9.1 и фото 37), очень редко из двух рядов клеток в ширину и от 1 до 20 и даже 50 клеток в высоту. Присутствие в лучах смоляных ходов создает впечатление многорядности обычных однорядных лучей (фото 37,В). Лучи состоят либо из одних паренхимных клеток, либо содержат еще и лучевые трахеиды. Такие трахеиды по форме подобны па-ренхимным клеткам, но в зрелом состоянии лишены протопласта и имеют вторичную оболочку с окаймленными порами (фото 38, Л). Лучевые трахеиды характерны для большинства видов Pinaceae, а также встречаются у Sequoia и Cupressaceae. Они всегда располагаются одним или двумя рядами вдоль края луча.
Каждая осевая трахеида находится в контакте с одним или несколькими лучами (рис. 9.1). Между осевыми трахеидами и клетками лучевой паренхимы располагаются полуокаймленные пары пор, причем окаймление образуется только со стороны тра-хеальной клетки (гл. 4); пары пор между осевыми и лучевыми трахеидами являются окаймленными с обеих сторон. Форма, распределение и число пор между клетками лучевой паренхимы и осевыми трахеидами на радиальных срезах имеют очень характерную картину, называемую полем перекреста (рис. 9.3,Л). Структура полей перекреста используется для целей систематики и таксономии хвойных.У двудольных древесина более разнообразна, чем у голосеменных. Сравнительно проста по структуре древесина примитивных бессосудистых двудольных, у имеющих сосуды видов она устроена значительно сложнее. Древесина наиболее продвинутых в эволюционном отношении двудольных может включать сосуды и трахеиды, различные виды волокон (гл. 8), осевую паренхиму, лучи одного или нескольких типов (рис. 9.2, фото 39, 40).
Древесины обычно подразделяются на две основные группы — мягкие и твердые. К «мягким» древесинам относят древесину голосеменных, к «твердым» — древесину двудольных. Оба вида древесин имеют существенные структурные различия, но необязательно эти различия сводятся только к степени плотности и твердости. Древесина голосеменных структурно гомогенна (в ней преобладают длинные клетки правильной формы), поэтому ее легко обрабатывать. Этим же она ценна для бумажного производства. Многие из используемых в деревообрабатывающей промышленности древесин двудольных характеризуются исключительной плотностью, твердостью и прочностью, что связано с высоким содержанием в них волокнистых трахеид и волокон либриформа (Quercus, Carya, Eucalyptus, Acacia), но некоторые, наоборот, очень легкие и мягкие [например, легчайшая и мягчайшая древесина бальсы (Ochroma)]. Основными источниками промышленных лесоматериалов среди голосеменных являются хвойные, среди покрытосеменных — двудольные. Имеющие вторичный рост однодольные все равно не образуют достаточно гомогенную вторичную ксилему, которая могла бы иметь промышленное значение.Вторичная ксилема хвойных устроена сравнительно просто [17] (рис. 9.1 и фото 37), проще, чем у большинства двудольных. Одна из наиболее общих черт в ее строении — это отсутствие сосудов. Трахеальные элементы неперфорированные и представлены главным образом трахеидами Волокнистые трахеиды могут встречаться в поздней древесине, но волокна либриформа отсутствуют. Трахеиды — длинные узкие клетки, в среднем от 2 до 5 мм в длину (фото 29,Л). Их перекрывающиеся вершины могут быть искривленными или ветвящимися вследствие интрузивного роста. Вершины имеют клиновидную форму, усеченная сторона вершин видна на радиальном срезе (рис. 9 1).
Трахеиды ранней древесины имеют округлые окаймленные поры с такими же округлыми внутренними апертурами (фото 30). Трахеиды поздней древесины (или волокнистые трахеиды) обычно имеют редуцированное окаймление с овальной внутренней апертурой. Это различие в структуре пор связано с увеличением толщины оболочки клеток поздней древесины. Пары пор, расположенные между трахеидами, обычно имеют торусы. В большей части кольца прироста поры встречаются только на радиальных стенках (рис. 9.1); в поздней древесине и тангенциальные стенки могут нести поры. Особенно многочисленны пары пор на перекрывающихся вершинах трахеид. Типичным для хвойных является однорядное расположение пор, только у Taxodiaceae и Pinaceae некоторые широкие трахеиды ранней древесины могут иметь два или несколько рядов супротивно расположенных пор. Трахеиды хвойных помимо сплошной пористой вторичной оболочки иногда имеют спиральные утолщения.
Продольные ряды члеников, связанных перфорациями (так, как показано на рис. 8.2,Л), называются сосудами. Сосуды не имеют определенной длины, хотя у некоторых видов, имеющих исключительно широкие сосуды ранней древесины (кольцепоро-вая древесина), они могут простираться почти на всю высоту дерева [19]. Измерения числа члеников в сосудах стебля Scleria (Cyperaceae) показали, что сосуды состоят из 2—5 клеток [6]. Вопрос о длине сосудов нуждается в дальнейшем исследовании [26]. Движение воды из сосуда в сосуд происходит через поры, которые непроницаемы для некоторых веществ. Поэтому путем введения туши в ксилему можно установить наличие сосудов и их длину.
Перфорированную часть оболочки членика сосудов называют перфорационной пластинкой. Пластинка может быть простой, с одной перфорацией, или сложной, если перфораций больше чем одна (фото 29). Сложная пластинка в свою очередь может быть лестничной, если перфорации имеют вытянутую форму и располагаются параллельно друг другу (фото 29,5), или сетчатой, если перфорации расположены наподобие ячеек в сети.
Во вторичных оболочках трахеид и члеников сосудов встречаются простые и окаймленные поры (рис. 8.2 и фото 29). Число и характер распределения таких пор варьируют в значительной степени даже на разных стенках одной клетки, завися от типа клетки, граничащей с каждой стороны. Между соседними трахе-альными элементами обычно расположено множество окаймленных пар пор (рис. 8.3,Л — Ж, Р, С); между трахеальными элементами и волокнами пар пор меньше или совсем нет; между трахеальными элементами и паренхимными клетками существуют полуокаймленные или простые пары пор. В полуокаймленных парах пор окаймление расположено со стороны трахеальной клетки (рис. 8.3,Л).У хвойных окаймленные пары пор большие, особенно в ранней древесине. Общая особенность таких пар пор — округлая форма (фото 30, А, Б) и сильно развитое окаймление, ограничивающее обширную полость (фото 30,5). В центре поровой мембраны имеется торус, который окружен тонким участком мембраны — марго (гл. 4). Пучки микрофибрилл, образующие марго, иногда объединяются вместе в фиксированном материале и становятся видимыми в световой микроскоп (фото 30,Л). Между порами могут иметься утолщения срединной пластинки и первичной обо-лочки, покрытые вторичной оболочкой, — крассулы (фото 30,Л). Торус обычно шире, чем отверстие окаймления (фото 30,5,5), и может блокировать это отверстие — тогда пара пор закупоривается (гл. 4). Закупоренные пары пор характерны для ядровой древесины. Закупорка пор обычно начинается еще в заболони, поэтому центральная часть древесины остается сухой; смещение поровой мембраны, вероятно, происходит в тех трахеальных стенках, которые лежат между трахеидами, одна из которых заполнена газом, а другая — водой [21]. Таким образом, окаймленные поры функционируют как клапаны, предотвращающие поступление воздуха в проводящие трахеиды, который мог бы нарушить непрерывность водяного столба [20]. У хвойных на мембранах полуокаймленных пар пор, которые располагаются на стенках между трахеидами и паренхимными клетками, торус не развивается.
Ранее отложенные слои вторичной ксилемы обычно быстра перестают функционировать и как проводящие, и как запасающие ткани. Относительное количество нефункционирующей, ядровой, древесины варьирует у разных видов, а также зависит от климатических условий. У некоторых растений ядровая древесина вообще не образуется [33]. Ядровая древесина обычно имеет более темный цвет, чем активная древесина — заболонь. Ядро образуется в результате выведения запасных веществ или их преобразования в ядровые вещества и гибели протопластов в паренхимных и других живых клетках древесины. Считают [33], что образование ядра представляет собой один из процессов, обусловливающих удаление из участков роста тех вторичных продуктов метаболизма, которые могут ингибировать рост или даже обладают токсическими свойствами для живых клеток. Передвижение таких веществ, вероятно после их предварительной детоксикации, происходит по лучам частично в направлении коры, частично в направлении центра ствола, где накопление экскрета является причиной гибели клеток. Так как этот процесс является непрерывным, граница между заболонью и ядром постоянно смещается от центра к периферии ствола. Число слоев прироста, приходящихся на долю заболони, широко варьирует у разных видов растений [29].Клеточную структуру ксилемы изучают с помощью срезов трех типов, о которых упоминалось в начале этой главы, и на мацери-рованной древесине, т. е. на древесине, диссоциированной на группы клеток или на отдельные клетки в результате химической обработки, растворяющей срединную пластинку клеточных оболочек.