Как уже указывалось в начале этой главы, разделение клеюк и тканей на категории в некотором смысле противоречит тому факту, что их структурные признаки не только варьируют и связаны между собой взаимными переходами, но способны также трасформироваться друг в друга. Тем не менее клетки и ткани приобретают различные свойства в зависимости oi их положения в теле растения. Классификации клеток и тканей позволяют при рассмотрении вопросов, касающихся дифференциации и вытекающего из нее разнообразия частей растения, делать выводы относительно общих и частных признаков у представителей родственных и неродственных таксонов. Они дают возможность проводить сравнительное и систематическое изучение явлений онтогенетической и филогенетической специализации. Ниже приводятся краткие сведения об основных категориях клеток и тканей семенных растений.
ЭПИДЕРМА
В том случае, когда структура тела растения является первичной, эпидермальные клетки образуют непрерывный слой на его поверхности. Они обнаруживают ряд особых признаков, связанных с их поверхностным расположением. Собственно эпидермальные клетки, составляющие основную часть эпидермы, разнообразны по форме, но часто они бывают таблитчатыми. К эпи-дермальным клеткам относятся также замыкающие клетки устьиц и различные трихомы, в том числе и корневые волоски. Эпидерма может включать секреторные и склеренхимные клетки. Главные отличительные особенности эпидермальных клеток надземных частей растения — наличие кутикулы на наружных стенках клеток и кутинизация некоторых или всех остальных клеточных стенок. Эпидерма обеспечивает механическую защиту и участвует в регулировании транспирации и газообмена. В стеблях и корнях, характеризующихся вторичным ростом, эпидерма обычно замещается перидермой.
ПЕРИДЕРМА
Перидерма состоит из пробковой ткани, или феллемы, пробкового камбия, или феллогена, и феллодермы. Феллоген располагается вблизи поверхности осевых органов, характеризующихся вторичным ростом, и сам по своему происхождению также является вторичным. Он закладывается в эпидерме, коре, флоэме или в перицикле и производит на своей внешней стороне феллему, а на внутренней — феллодерму. Феллодерма либо образуется в небольшом количестве, либо вообще отсутствует. Клетки пробки имеют обычно таблитчатую форму, плотно сомкнуты, в зрелом состоянии лишены протопластов и имеют опробковевшие стенки. Феллодерма обычно состоит из паренхимных клеток.
Posts Tagged ‘эпидерма’
Секреторные клетки — клетки, производящие различные секреторные продукты, — не образуют четко обособленных тканей, но встречаются в других тканях, как первичных, так и вторичных, в виде отдельных клеток, групп или рядов клеток, а также в виде более или менее определенно организованных структур на поверхности растения. Главными секреторными структурами на поверхности растения являются железистые эпидермальные клетки, волоски и различные железки, как, например, цветочные и экстрафлоральные нектарники, некоторые гидатоды и пищеварительные железки. Железки обычно дифференцированы на секреторные клетки, расположенные на поверхности, и несекреторные клетки, поддерживающие секреторные. Внутренние секреторные структуры представлены секреторными клетками, межклеточными полостями или каналами, выстланными секреторными клетками (смоляные ходы, масляные каналы), и секреторными полостями, возникающими в результате разрушения секреторных клеток (масляные вместилища). К внутренним секреторным структурам могут быть отнесены и млечники. Они представляют собой или одиночные клетки (нечленистые млечники), обычно сильно разветвленные, или ряды клеток, объединенных благодаря частичному разрушению стенок (членистые млечники). Млечники содержат жидкость, называемую латексом, который может быть богат каучуком. Обычно они многоядерные.
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Большая часть библиографических ссылок, помещенных в конце каждой главы, начиная со второй, взяты из последних работ, но обширный список литературы, приведенный в книге Эзау «Анатомия растений» (Esau, 1965), был также использован для представления и интерпретации некоторых данных. Ниже приводится перечень ряда отечественных и иностранных книг по анатомии растений, а также нескольких книг по морфологии растений. Большинство их посвящено семенным растениям, но включены также и некоторые работы, касающиеся структуры низших сосудистых растений.
Обитает на влажпых открытых местах, по берегам рек и озер, в кустарниках, разреженных лесах, на опушках и лесных полянах, сорничает в посевах. Распространен в европейской части СССР (кроме Крыма), на Кавказе, в Сибири и па Дальнем Востоке. Культивируется как огородное. Многолетник. Растение двудомное. Стебли 20—100 см вые, бороздчатые, светло-зеленые, иногда фиолетово-красные. Прикорневые и пижнестеблевые Тлистья длин-ночерешковые, 2.5—13 см дд., 1.5—2 см шир.; листовые пластинки яйцевидные или продолговато-яйцевидные, при основании стреловидные или копьевидные с острыми лопастями, направленными вниз; верхние листья сидячие. Цветки однополые, очень мелкие, розовые, красноватые или желтоватые, в редких кистях, собранных в рыхлую, узкую метелку. Плод — трехгранный орешек, в очертании яйцевидный, темно-коричневый, блестящий, остроконечпый, 1.5— 2.5 мм дл.Молодые листья (до выбрасывания цветоносного побега или в начале его появления) употребляются в пищу, заготовляются впрок в виде пюре. Растение имеет противоцинготное значение, по в избытке вредно из-за большого содержания щавелевой кислоты.
Анатомическое строение
Лист (табл. 507, 508). Оба эпидермиса имеют большое сходство (А, Б); онп слагаются из крупных тонкостенных клеток со слабо-и крупноизвилистыми боковыми стенками, реже клетки округло-полигопальпые; клетки верх-пего эпидермиса обычно бывают несколько более выпуклыми. Устьица имеются на обеих сторонах, но па нижней они обильнее. Число околоустьичных клеток варьирует, но чаще их бывает 3 (А, 9; Б, 9; В). На верхней стороне листа местами можно обнаружить единичные сосочки — выросты энидермальных клеток (Г). На нижней стороне обильно представлены такие же сосочки и сосковидные волоски (Е); особенного много их но жилкам. На обеих сторонах имеются небольшие железки с 2— 10-клеточпой головкой (Д), чаще головка 4-клеточная. След от опавших железок восьмерко-образный (Ж). Кутикула па эпидермисе, сосочках и волосках с мелкими бородавковид-пыми выступами (А, 15; Б, 15); по жилкам и у основания волосков и сосочков, кроме того, можно наблюдать еще складчатость кутикулы. Палисадная паренхима обычно 1-рядная, под верхпим эпидермисом (И, 3), у стеблевых листьев более типичная (К, 3). Губчатая паренхима {И, 4; К, 4) довольно рыхлая. Главная жилка сильно выступающая с нижней стороны и слабовыпуклая с верхней (3). Основную ткань в пей представляет круппоклеточпая паренхима (Л, 7); в нее включепы 4 проводящих пучка (5, 8): 1 — крупный, с ксилемой, обращенной к центру жилки, располагается в выступе нижней стороны и 3 более мелких, проходящих па уровне листовой пластинки в 1 ряд. Центральный из них находится против крупного нижнего пучка, он тоже обращен ксилемой к центру жилки, а 2 боковых — к верхней стороне листа. В выступе жилки, а иногда и в верхней выпуклости, субэпидермалыю располагается тонкий слой типичной уголковой колленхимы (3, 5; .//, 5). В молодых листьях пластинка часто еще по содержит друз оксалата кальция, они появляются здесь позднее. В старых листьях у пучков развивается волокнистая обкладка, что снижает товарную ценность щавеля в этом возрасте, так как листья становятся грубыми.
Черешок по строению до известной степени похож на главную жилку листовой пластинки, но кроме нижнего выступа у пего пмеются еще 2 боковых, а число проводящих пучков увеличено. В черешках друзы обычно представлены хорошо.
Стебель (табл. 509). В продажу нередко поступает щавель тогда, когда у него уже имеется стебель, достигающий 30 см выс. Эпидермис молодого стебля различается по строению в зависимости от того, располагается ли он на ребрах или в межреберных впадинах. На ребрах опидермалыше клетки более узкие (М, 1), чем в межреберье (Я, 1); на них обычно нот устьиц и железок, по имеются сосочки и сосковидные волоски; особенно много волосков па средней части стебля. Между ребрами всегда имеются устьица и железки (Я; С); последние отличаются от листовых бблыним количеством клеток в головке — от 4 до 16. Нижняя часть стебля почти округлая в сечении; оо опидермалыше клетки однородные, узкие, устьица отсутствуют, сосочки очень редкие, волоски единичные или их нет. Кутикула на стебло, как па листьях, бородавчатая. В ребрах стебля хорошо развита уголковая колленхима (О, 5; Р, 5); в нижней части стебля колленхима образует узкое, обычпо 2-рядное, субэпидермалытое кольцо (Я, 5). Осповпая ткань стебля продставлепа крупиоклеточпой паренхимой, расположенной в коре и широкой сердцевине (О, Л; <9, 12; Я, 11; Я, 12). Проводящая ткань в коллатеральных пучках, которые сильно отодвинуты к периферии (О, 8; Я, 8). В верхней половине молодого стебля механическая ткапь отсутствует или чуть намечена (О, 20). С возрастом между проводящими пучками развивается механическая ткань (Я, 13), объединяющая их в общее кольцо, а кнаружи от проводящих пучков может образоваться волокнистая обкладка.
Широко культивируется ради плодов. Многочисленные культурные сорта и формы, полученные искусственно, ведут начало от различных видов дикорастущих яблонь. Дерево 4— 10 м выс. Кора ствола трещиноватая. Крона раскидистая. Годичные побеги мощные, красно-бурые, вначале войлочно-опушенные. Листья 5—10 см дл., короткочерешковые, чаще яйцевидные, с округленным основанием и заостренной верхушкой, городчато-пильчатые по краю, опушенные, с нижней стороны гуще. Цветки собраны в зонтиковидные кисти по 5—6; ги-пантий бокальчатый, густовойлочный; чашечка из 5 треугольных тонковойлочных чашелистиков, при плодах засыхающих; венчик розоватый из 5 лепестков с заметным ноготком; тычинок много, с желтыми пыльниками; завязь нижняя, погруженная в гипантий и сросшаяся с ним, 5-гнездная. Плод 5-гнездный, сочный, известный под названием яблока; это ложный плод, так как у него собственно плодом является только внутренняя часть, состоящая из 5 плодолистиков, а наружная образована плодоложем и трубкой чашечки. Плоды соответственно обилию сортов очень вариабельны по форме, окраске, характеру мякоти, сочности, вкусу. Семена темно-коричневые» 4—8 мм дл., уплощенно-яйцевидные или упло-щенно-продолговато-яйцевидные, сильно заостренные с одного конца; в семенном гнезд© они располагаются по 2—3.
Плоды употребляются в пищу в •свежем, сушеном, консервированном и переработанном виде; используются в консервном производстве, в кондитерской промышленности и при изготовлении плодоягодных вин и различных безалкогольных напитков.Плод (табл. 510—515). Эпидермис напоминает эпидермис груши обыкновенной (см.). Эпи дермальные клетки полигональные, некруп ные — от 12 до 50 мкм диам. в зависимостз от сорта и размеров плода, окончатые, т. е. собраны группами по 2—5 штук, отделяющимися от соседних групп более толстыми стенками, чем у клеток, входящих в группу (Аа; Аб). Четкость этой сгруппированное™ клеток варьирует в зависимости от сорта. Срединные пластинки, обусловливающие наружные контуры, у энидермальных клеток неразличимы, У ряда сортов на эпидермисе можно обнаружить восковой налет в виде мелкозернистого слоя (Б), а также устьица, часто сильно деформированные (Ва); нередко устьица начинают превращаться в чечевички (Га; Г б). Около плодоножки и у остатков цветка эпидермаль-ные клетки обычно бывают тонкостеннее (Д), со слабо выраженной окончатостью. В этих областях плода встречаются волоски (Е; Ж). Есть сорта с пробковеющим эпидермисом; на их поверхности иногда хорошо различается трещиноватость (3). Наружная стенка эпидер-мальных клеток сильно утолщена, внутренняя — довольно тонкая. Толщина кутикулы разнообразная (Иа; Иб; Ив). Форма клеточной полости на поперечном срезе б. м. овальная. Эпидермис подстилается 2—несколькими в зависимости от сорта и условий культуры рядами колленхимы (И, 4; К), образуя с ней экзокарп, глубже следует паренхима мезокарпа, клетки которой постепенно укрупняются по направлению внутрь плода (Иа, 5—Ив, 5). В сортах е зеленой окраской плодов в колленхиме и периферических слоях паренхимы имеются крупные хлоропласты (Л, 7). У ряда сортов в недозрелых плодах в клетках мезокарпа присутствуют мелкие (1—9 мкм диам.) крахмальные зерна (М), исчезающие при созревании. У зимних сортов крахмал иногда сохраняется в период лежки плодов даже до января. В мезо-карпе проходят немногочисленные, тонкие, проводящие пучки с узкими спиральными трахеи-дами (6—16 мкм), реже встречаются пористые трахеиды.
Устьица располагаются в виде точек продольными рядами параллельно проводящему пучку или сближены в устьичные полоски. Одни виды имеют устьица на всех гранях листа, другие несут устьичные полосы только на верхней или нижней стороне. Отсутствие белых устьичных полос не означает, что лист их не имеет. Устьица обычно погружены в эпидермис (кожицу листа), и околоустьичные клетки выдаются над ними. Побочные (околоустьичные) клетки — эпидермальные клетки, связанные с устьицем, 1) могут иметь незначительные выросты (виддрингтония, каллитрис, актиностробус); 2) не иметь таких выростов (араукария); 3) либо выросты могут быть очень крупными, в виде папилл (сциадопитис), и даже разветвленными (торрея). Передний дворик устьица заполнен беловатым или темным веществом, кути кулярным по своей природе [Эсау, 1980]. Поскольку это вещество пористое, а поры заполнены воздухом, устьица при рассмотрении их с поверхности представляются белыми. Отсутствие такого вещества делает устьица невидимыми при беглом внешнем рассмотрении листа. Большинство родов отличается такими характерными особенностями строения устьичного аппарата, что даже по небольшому фрагменту листа можно точно определить род хвойного.
Важным признаком при определении хвойных являются почки. Почки могут быть голыми или иметь кроющие почечные чешуи. Почечный покров, образованный чешуями из сравнительно мало видоизмененных целых листьев, характерен для араукарий, криптомерии, тайвании, хотя иногда считают, что у них почки голые. Настоящие голые почки имеют представители сем. Кипарисовых, у которых они скрыты под покровом обычных для растения листьев. Немаловажную роль при определении играют форма почек и почечных чешуи и их размеры. Так, например, тсуга имеет мелкие округлые почки, тогда как лжетсуга — более крупные, веретено-видные; почки агатисов прикрыты округлыми почечными чешуями, а широколистные подокарпусы — острыми; аналогично различаются лиственница и лжелиственница, тисе и головчатотисс.
Определенные трудности при определении хвойных связаны с явлением возрастного диморфизма, который ярко проявляется у многих родов. Листья ювенильных форм отличаются от листьев взрослых растений по форме, размеру и часто по расположению на побеге. В определительную таблицу вошли как взрослые, типичные формы, так и ювенильные. Возрастной диморфизм листьев, а также полимор-фность многих родов и связанная с этим спорность некоторых признаков обусловили необходимость повторения некоторых родов в разных ступенях ключа.
Многолетнее, широко культивируемое, но особенно любимое в южных районах, огородное луковичное растение родом из Центральной Азии. Луковица но форме от несколько приплюснутой до яйцевидной, состоит из 7—30 небольших, однородных по величине или разнообразных, б. м. округлоиио-З-грапиых или уплощенных с боков луковичек, называемых зубками, заключенных в общую боловатую, перонончатую оболочку, Зубки 1—4 см дл., одеты розоватыми илп фиолетовыми оболочками — чошуйками, сначала сочными, по о так называемым созроватшом луковицы, ш особенно носло выкопкп из земли, высыхающими подобно общей наружной; зубки прикреплены основанием к слабо развитому общему донцу, несущему пучок топких корней. Стебель до i м выс, цилиндрический. Листья плоские, лппойпыо, при основании илагалнипшо. Цветки грязпо-вато-болыо, па длинных ножках, мол «но, собранные в шаровидный воптик, г до иероможа-ются с многочисленными мел к ими лукопичкамп; зонтик окружен I-лнотной оберткой ~ поволокой, верхушка которой оттянута и длинный рожок. Семена рая пинаются крайне редко. Размп ожаотс я л у к о п и чками.
Луковицы используются в кулинарии как остро п кус о пая приправа» а также и селениях и маринадах. Растение обладает фитонцидными и антисклеротическими свойствами и потому находит применение в медицине.
Анатомическое строение
Луковица (табл. 494—496). Общая оболочка состоит из налегающих друг на друга чешуи, ссыхающихся по мере созревания луковицы, причем спадение их тканей начинается от внутреннего эпидермиса к наружному (А, 2;
A, 4). Каждая чешуя имеет соответственно ее происхождению листовидное строение. Основная ткань чешуи представлена рыхлой паренхимой (5, 9), которая пронизана тонкими проводящими пучками с относительно широкими, но скудными по количеству спиральными тра-хеидами. Наружный эпидермис состоит из сильно продольно-вытянутых, плоских, тонкостенных клеток с изредка встречающимися округленно-квадратными устьицами (В, 6); он подстилается 2—3 рядами колленхиматоид-ных пористых клеток, б. ч. несколько вытянутых накрест к клеткам эпидермиса (^4, 3—
B, 3). Субэпидермальный слой из нескольких рядов клеток является, как правило, кристал-лоносным; наиболее густо кристаллы расположены непосредственно под эпидермисом, а по направлению вглубь толщи чешуи количество их уменьшается (^4, 7; Б, 7). Кристаллы состоят из оксалата кальция; они крупные, призматические, однообразные в наружной части и варьирующие по направлению вглубь; преобладают кристаллы одиночные, но нередки все же и их сростки (В; Г).
Отдельные луковички — зубки, составляющие общую луковицу, также одеты чешуями, ссыхающимися по мере созревания. Эти чешуи отличаются от чешуи общей оболочки отсутствием кристаллических включений и более узкими, высокими — палисадными на поперечном срезе, но также вытянутыми вдоль, толстостенными наружными эпидермальными клетками (Д; Е, 1). Внутренний эпидермис чешуи, примыкающей непосредственно к зубку, тесно с ним смыкается и даже может на нем оставаться в виде тонкой пленки при снятии чешуи. Он состоит из тонкостенных, длинных, пористых клеток (И); чем мельче зубок, тем больше высота наружных эпидермальных клеток его чешуи. Сами зубки подвержены той же закономерности: у мелких, внутренних, зубков клетки наружного эпидермиса имеют высоту, превышающую в несколько раз их ширину (Ж). Среди общей массы толстостенных эпидермальных клеток можно наблюдать отдельные клетки с тонкими оболочками при той же высоте (Ж, 10). Оболочки толстостенных клеток имеют молочную окраску, в них можно различить слоистость, боковые стенки пронизаны порами (Ж, 11; 3, 11). Внутренний эпидермис зубка однообразен и состоит из плоских удлиненных клеток. Проводящие пучки зубка и чешуи сопровождаются членистыми, неанасто-мозирующими млечниками (К, 8; Л, S), состоящими из продольных рядов б. м. удлиненных, широких, тонкостенных клеток, часто трудно отличимых на поперечных срезах от окружающей паренхимы, если срезы тонкие и млечный сок из них вытек. В зубке млечники более многочисленные, чем в чешуе. Меньше всего их в наружных чешуях луковицы. Основная ткань наружных зубков состоит из тонкостенных клеток; во внутренних зубках, местами и в их чешуях, она гетерогенная — тонкостенные клетки в них чередуются с толстостенными волокнообразными (Е, 12; Е, 13; М).
Кустарник до 2 м выс, завезенный из Северной Америки. Культивируется в СССР в качестве декоративного и плодового растения. Побеги почти голые. Листья от эллиптических или обратнояйцевидпых до продолговато-лап-цетпых, 4—6 см дл, 2—3 см шир., пильчатые по краю, краснеющие осенью. Цветки до 12 мм диам., белые или розовые/ собраны в щитковидное соцветие, завязь 5-гнездная, на верхушке шерстисто-волосистая. Плод ложный — мякоть его образована разросшимся цветоложем — гипаптием, яблокообразпый с мягкпм эпдокарпом, черный, блестящий, до 10 мм диам., с остающимися малозаметными чашелистиками, прикрывающими остатки тычинок и верхушку плода. Семена в очерташга удлиненно обратпояйцевидпые, несколько уплощенные, красновато-коричневые, неясно продольно морщинистые, до 3 мм дл. Плоды пригодны для изготовления варенья, мармелада, вина, находят локарствешюо приме но нио.
Анатомическое с т р о о п и е
Плод (табл. 492, 493). Клотки эпидермиса б. м. окончатого типа; очертания эпидермальных клеток полигональные, местами в боковых стопках хорошо видны поры (А). Устыща встречаются очень редко. Обычно па поверхности имеются волоски (?), хорошо различимы своеобразные слоды от опавших волосков благодаря неравномерной, утолщоппости стопок клеток, прилегающих к ним (А, 11; В, 11; Г, 11). Волоски 1-клеточные, длиппыо, толстостенные, извивающиеся. Наружная стенка эпидермальных клеток утолщена сильнее остальных (Д, 1). Эпидермис подстилается 1—несколькими рядами колленхимы (Д, 2) и образует вместе синими экзокарн. Клетки паренхимы, следующего глубже мезокарпа постепенно укрупняются вовнутрь (Д, 3). В мозокарпе имеются многочисленные каменистые клотки (Д, 4; Е), собрашше в довольно крупные группы близ эндокарпа — внутреннего эпидермиса (Д, 4), а также встречаются друзы оксалата кальция; около эндокарпа друзы становятся обильнее и к ним добавляются еще одиночные крупные кристаллы (И). В снолых плодах хорошо различимы желтоватые хромопласты. Клетки эндокарпа собраны в разнообразно ориентированные группы, топко стопные, густо- и молкопо-ристые (Ж); местами в эпдокарпе проходят тяжи тонкостенных кристаллоноспых клоток (3). Цвет плода обусловлол пигментом, растворенным в клеточном соко и сконцентрированном главным образом в эпидермисе п подстилающих ого слоях.
Обитает в хвойных зеленомошных лесах, реже в смешанных и мелколиственных лесах, среди кустарников, а также в заболоченных хвойных лесах. Распространена в европейской части СССР (кроме Юго-Востока), на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири. Многолетний полукустарник 15—40 (50) см выс, с многочисленными, остроребристыми, почти крылатыми, зелеными ветвями. Листья опадающие, 1—3 см дл., 0.6—1.8 см шир., с резкой 'сетью жилок, особенно с нижней стороны, светло-зеленые, осенью краснеющие; листовые пластинки тонкие, яйцевидные или эллиптические, притуплённые или острые, всегда с мягким пшпиком на верхушке, по краю мелкопжжьча-тые, с обеих сторон слабоволосистые; черешкж короткие. Цветки одиночные, расположенные при основании молодых веточек, понжкающие, с кувпгинчато-шаровидньщ зеленовато-ротевым венчиком, имеюгддм 4—5-зубчатый отгиб, ж очень низкой, в виде закраины, почти цельной чашечкой; тычинок 8—10; диск при основанжж пестика пшрокий, завязь нижняя. 4—5-гнвзд-ная. Плод — черная ягода с сизым надетом, шарообразная, реже приплюснутая жди несколько удлиненная, 6—8 мм в диам., с блюдце-видным широким открытым вдавленжем на верхушке — диском, окаймленным остатком чашечки; мякоть темно-пурпуровая с красным синеющим соком. Семена миогочжслениые, до 1.5 мм дл., 0.5—0.8 мм шир., 0.4—0.6 мм толщ., бурые неясно-кругшосетчатые, сжатые с боков и выпуклые по спинке. Сок плода обладает красящей способностью и окрашивает рот при поедании плодов в темно-синий цвет (жж черемуха).
Плоды широко используются в пищу ж как лекарственное средство; недавно последнее применение нашли и листья.Плод (табл. 488, 489). Клетки эггждерммеа в процессе развития плода бывают явственно окончатого характера, но ж моменту ложной
зрелости у крупных ягод жмтш его разрастаются и их обожочки растягиваются до такой степени, что утрачивается рашжид между толщинами оболочек материнских ж дочерних клеток (А); у средних и мелких плодов оконча-тость все же различима ж в шШ фа» (Щ. Устьица на зрелом плоде удается обнаружить редко, и обычно они очень деформированы (Г, 21), хотя на завязях ж зеленых плодах они встречаются довольно часто. Эпидермис диска отличается от всей остальной поверхности плода значитежьно боже© мелкими жжеттт и налж-чием хорошо сохранжвшжхся уетьлц (В, 21); вдоль остатков чтштш аггждврмлльные к лета диска вытянуты тангентальыо (В, 3). Внутреннее строение плода также тесно связано с его размерами: у крупных плодов эпидермальные клетки и подстилающие их 2—3 ряда клеток сильно вытянуты в тангентальном направлении (Ж, 1; Ж, 2), у более мелких — слабо или почти не вытянуты (3, 1; 3, 2); наружная стенка эпидермальных клеток утолщена сильнее остальных, что у крупных плодов выражено слабее. Кутикула тонкая, покрыта восковым слоем. Субэпидермальные 1—3 ряда клеток имеют слабо колленхиматоидпый характер. Вместе с эпидермисом опи образуют экзокарп. Далее вглубь плода оболочки клеток становятся очень тонкими. Среди этих тонкостенных клеток мякоти — мезокарпа — то тут, то там (у разных плодов в разной степени обилия) попадаются одиночные довольно тонкостенные, округлые, каменистые клетки (Ж, 5). Проводящие пучки очень тонкие. Местами в мезокарпе встречаются друзы; они обильнее в незрелых плодах, особенно в эндокарпе. Эндокарп — внутренний эпидермис (Ж, 7) — в процессе увеличения размеров плода разрывается (Д, 7). Поэтому у зрелой ягоды он представлен отдельными участками из 2—3 и большего числа толстостенных, полигональных, пористых клеток; встречаются участки с устьицами (Е, 21).
Вечнозеленый кустарник, культивируемый в СССР в Закавказье, на Талыше и Северном Кавказе. В естественном состоянии, без подрезки, на родине во Вьетнаме известен как дерево 5—10 м выс. Листья очередные, 5—7 см дл., 3.5—4 см шир., кожистые, блестящие, сверху темпо-зеленые, голые, снизу светлее со скуд-пыми волосками или голые, короткочерешковые, овальные или продолговато-ланцетные, к верхушке и в особенности к оспованию суженные, на верхушке туповатые и чуть раздвоенные благодаря небольшой выемке, по краю зубчатые. Молодые листья па зубцах имеют конические железки, которые позднее опадают; еще неразверпувшиеся листья (в почках) с нижней стороны и побеги густо покрыты серебристыми волосками, которые затем постепенно опадают. У чая, поступающего в продажу, волоски нередко золотистые вследствие особой обработки сырья. Цветки белые, розовые, желтовато-белые, до 30 мм диам., одиночные или по 2—4 в пазухах листьев, с остающимися чашелистиками и многочисленными тычинками; завязь верхняя, 3—5-гпездпая, опушенная. Плод — приплюснутая, деревенеющая 3—5-створчатая коробочка. Семена округлые или плоско-выпуклые 10—15 мм диам., темпо-серо-коричневые, с плотной кожурой.
Листья используются для приготовления чая. Для лучших сортов чая употребляют только молодые листья, В кирпичный и плиточный чай идут отходы от высших сортов, а также старые листья с мелкими веточками. Эти же части являются сырьем для производства кофеина.
Анатомическое строение
Лист (табл. 483, 484). Оба эпидермиса состоят из толстостепных некрупных клеток (А—Г) со слабо извилистыми контурами, но верхний эпидермис мелкоклеточнее. Нижний эпидермис богат устьицами, превосходящими по размерам его клетки; число околоустьичных клеток колеблется от 3 до 5. Волоски толстостенные, варьирующей длины (до 1 мм и выше), 1-клеточпые, с характерным основанием, загнутым в виде хоккейпой клюшки, причем загиб погружен в эпидермис, благодаря чему волоски находятся в лежачем положении (Д; Да). Наиболее обильны волоски па нижнем эпидермисе молодых листьев, па верхнем опи встречаются во впадине главной жилки. На старых листьях волоски могут отсутствовать совершенно. Верхний эпидермис подстилается обычно 2-рядной палисадной паренхимой (А, 4; Е, 4). Губчатая паренхима рыхлая, так как состоит из лопастных клеток (В, 5; Е, 5), лопасти их короткие. В мезофилле тут и там встречаются характерные для чая крупные идиобласты в виде ветвящихся или рогатых склереид, часто перегораживающих лист по всей его толще, от одного эпидермиса до другого (Е, 6; Ж); они располагаются и в паренхиме главной жилки сверху и снизу от проводящего пучка (if, 6). Чем старее лист, тем в большем количестве встречаются склереиды: со старением листа они становятся толстостеннее. В паренхиме жилки довольно обильно представлены друзы оксалата кальция; более мелкие друзы располагаются во флоэме (3; if, 19). В главной жилке оба эпидермиса подстилаются колленхимой (if, 7). Проводящий пучок в ней на поперечном срезе полулунной формы (if). Между пучком и колленхимой находится гетерогенная паренхима, в которой крупные, сравнительно тонкостенные клетки чередуются с мелкими, более толстостенными; в молодом листе гетерогенность паренхимы выражена слабо. В тех случаях, когда поперечный разрез проходит через ответвления склереид, создается впечатление наличия единичных толстостенных волокон. Железки листовых зубцов многоклеточные (К); их эпидермальные клетки мелкие,, тонкостенные (Л).
Обитает как сорное в посевах и по лугам, вдоль дорог, па мусорных мостах, травянистых склонах. Распространен п европейской части СССР, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, в Сродной Азии. Многолетнее травянистое расшило, в культуре двулетнее. Содержит во всех органах мл очники. Корень длинный, до 1.5 м, стержневой, деревянистый, у дикорастущих растоппн довольно сильно ветвится, а у культурных форм поразвотвляю-щпйся, болоо мясистый п утолщен подобно огородным корнеплодам. Стебель прямой, б. м. разветвленный, 20—150 см выс., бороздчатый железисто опушоипий илп голый, с сидячими листьями, мельчающими к верхушке. Листья от струговидпо яористопадрозашгых до цельных, с ушками при основании; в первый год прикориовьто листья образуют розетку. Цветки язычковые, голубыо, рож о беловатые, собранные в соцветия — корзинки; соцветия раскрываются утром, а в полдоиь закрываются.
Высушошшо, поджарешгао и затом размолотые корпи прибавляют в кофопродукты для придания им специфического вкуса, а также используют как суррогат кофе. Молодые ро-зоточпьто листья пригодны па салаты.Корень (Табл. 462, 463). Мпоголотняя часть корпя, имеющая практическое нримопоиио, покрыта мпогорлдпоп коричнойой пробкой (Л, 1)1 слагающейся из тонкостенных клоток. Первичная кора (/1, 2) более крунноклоточпая и более рыхлая, чем вторичная (/!>, 5), клотки оо бывают несколько толстостенное. Волокна отсутствуют. Флоома (А, 4; Б, 4) сопровождается членистыми млечниками (Л, 3; Б, 3; Д, 3). Древо-сипа содержит сосуды с простой перфорацией — лостиичныо, сетчатые, с окаймленными порами (В, в; Л1, 6'), скудпоо количество трахеид, волокна (/\ 7; Л, 7), паренхиму (Г, 8; 8). Сердцевинные лучи 1-рядпыо и мпогорядпыо (В, 9; /', 9). Сосуды преимущественно в радиальных группах (J3, 6'). Корин культивируемых растений отличаются болоо мощным развито ом паренхимы по только в коре, но н в древесине. В наренхимных элементах корня содержится инулин (А, 5),
Лист (табл. 464), Эпидермис обеих сторон листа б. м. однородный (Ж, 3). Эпидермальные клоткп топкостепиыо, с извилистыми боковыми контурами; но крупным жилкам клотки вытянуты вдоль них, контуры клеток без извилин. Устьица на обеих сторонах листа многочисленные, некрупные, от овальных до почти круглых. Волоски многоклеточные; они подразделяются на 1-рядпыо (И) и 2—3-рядпые (К) (в пижпой их части). 1-рядпыо состоят пз сильно колеблющегося числа клоток, стенки которых постепенно утончаются к копчику волоска до такой степени, что конечные клетки трудно различимы; базадьная клетка этих волосков выдвинута по отношению к смежным эпидермальпым клеткам кнаружи, и потому в поверхностных препаратах сквозь пео просвечивает линия соединения этих эпидермальных клеток (Я, 14; Л} 14). 2—3-рядныо волоски расположены па многоклеточной подставке (Ма; Мб); они подразделяются на простые (Ко) и железистые; те и другие длпияокопичоскио, покрыты грубой бородавчатой кутикулой. Железистые волоски увенчаны сравнительно небольшой железистой головкой из нескольких клеток (Кб). Мезофилл листа довольно рыхлый. Палисадная паренхима расположена под верхним эпидермисом, одпо-двурядпая, нетипичная: часто с очень низкими клетками. Главная жилка с мощной паренхимой, со слабой субэпидормальпо распо-ложеппой колленхимой и б. ч. с 1—несколькими проводящими лучками, сопровождаемыми членистыми млечниками; число проводящих пучков в главной жилке возрастает но мере продвижения вниз по листу.