Многолетнее растение Средиземноморья. Культивируется во многих странах Европы и Азии, в СССР — на плантациях в Азербайджане, Дагестане и в Крыму. Растение имеет луковицеобразно вздутый подземный стебель — клубнелуковицу, диам. до 2.5^см, одетую пленчатыми или волокнистыми оболочками; от нижней части клубнелуковицы отходит пучок мочковатых корней. Стебель в обычном понимании отсутствует. Листья в числе 3—9 и цветки — 1-^-2 развиваются из верхушечной почки клубнелуковицы; листья линейные, дл. 15—20 см, шир. ок. 3 мм, в нижней части одетые пленчатым покрывалом, развиваются во время цветения или по отцветании. Цветки длинноворон-ковидные, с узкоцилиндрической трубкой, покрытой покрывалом и с^б-раздельным отгибом, светло-фиолетовые, с темными жилками; зев белый или желтый; нижняя часть трубки погружена в землю; тычинок 3,1! короткие,прикрепленные в зеве; завязь иижпяя 3-гнезд-иая, многосомягшая, с нитевидным длинным (ок. 10 см) столбиком и 3 рыльцами. Рыльца ярко оранжево-красные, высушенные темно-крастшо, 3—3.5 см дл., к верхушке расширяющиеся и свернутые воропковидно. Край воронки бахромчато-респитчатый.
Рыльца используются в пищевой промышленности и в бытовой кулинарии как краситель и пряпость, а в медицине как лекарственное сырье. Красящая способность шафрана очепь велика и проявляется даже в разведении 1 : 200 000. В качестве заменителя шафрана нередко используют цветки календулы (ноготков) и видов бархатца.
В СССР произрастают два вида, близкие к шафрану посевному, могущие найти такое же употребление. Это шафран Далласа — Crocus pallasii Goldb. (Крым) и шафран великолепный— С. speciosus М.^В. (Крым, Кавказ).Рыльца 42 (табл. 506). Наружный и внутренний эппдермисы состоят из узких, тонкостенных клеток, б. м. сильно вытянутых продольно. Клетки наружного эпидермиса вытянуты сильнее; середина его клеток оттянута в короткий сосочек (А, 1). В нижней части рылец клетки эпидермиса только выпуклые (Б). Клетки внутреннего эпидермиса короче, без сосочков, наружная, субкутикулярпая, часть их ослиз-няющаяся. Верхушка рыльца покрыта довольно густыми и длинными сосочками — волосками, имеющими ослизняющиеся оболочки (В). Эпидермальные клетки столбиков, в какой-то мере примешивающиеся к рыльцам, лишены сосочков. Между эпидермисами рылец находится мелкоклеточная паренхима; клетки ее несколько вытяпуты вдоль. Близ внутренней поверхности трубчатой части рыльца паренхимные клетки по направлению вниз приобретают более толстые ослизняющиеся оболочки (Г, 4). В наренхиме проходят тонкие проводящие пучки (Г, 5) с очень узкими спиральными сосудами, разветвляющиеся в верхней части рыльца.
Среди сосочков верхушки рыльца часто можно обнаружить зерна пыльцы шафрана. Пыльца имеет шаровидпую форму, очень крупная (Д), с толстой экзипой, в которой хорошо различаются 2 слоя: наружный, более тонкий, имеющий радиально-столбчатую структуру (Д", #), и внутренний, приблизительно в 2 раза толще, однородный, светлый (Д, 7).
Posts Tagged ‘оболочка’
Многолетнее, широко культивируемое, но особенно любимое в южных районах, огородное луковичное растение родом из Центральной Азии. Луковица но форме от несколько приплюснутой до яйцевидной, состоит из 7—30 небольших, однородных по величине или разнообразных, б. м. округлоиио-З-грапиых или уплощенных с боков луковичек, называемых зубками, заключенных в общую боловатую, перонончатую оболочку, Зубки 1—4 см дл., одеты розоватыми илп фиолетовыми оболочками — чошуйками, сначала сочными, по о так называемым созроватшом луковицы, ш особенно носло выкопкп из земли, высыхающими подобно общей наружной; зубки прикреплены основанием к слабо развитому общему донцу, несущему пучок топких корней. Стебель до i м выс, цилиндрический. Листья плоские, лппойпыо, при основании илагалнипшо. Цветки грязпо-вато-болыо, па длинных ножках, мол «но, собранные в шаровидный воптик, г до иероможа-ются с многочисленными мел к ими лукопичкамп; зонтик окружен I-лнотной оберткой ~ поволокой, верхушка которой оттянута и длинный рожок. Семена рая пинаются крайне редко. Размп ожаотс я л у к о п и чками.
Луковицы используются в кулинарии как остро п кус о пая приправа» а также и селениях и маринадах. Растение обладает фитонцидными и антисклеротическими свойствами и потому находит применение в медицине.
Анатомическое строение
Луковица (табл. 494—496). Общая оболочка состоит из налегающих друг на друга чешуи, ссыхающихся по мере созревания луковицы, причем спадение их тканей начинается от внутреннего эпидермиса к наружному (А, 2;
A, 4). Каждая чешуя имеет соответственно ее происхождению листовидное строение. Основная ткань чешуи представлена рыхлой паренхимой (5, 9), которая пронизана тонкими проводящими пучками с относительно широкими, но скудными по количеству спиральными тра-хеидами. Наружный эпидермис состоит из сильно продольно-вытянутых, плоских, тонкостенных клеток с изредка встречающимися округленно-квадратными устьицами (В, 6); он подстилается 2—3 рядами колленхиматоид-ных пористых клеток, б. ч. несколько вытянутых накрест к клеткам эпидермиса (^4, 3—
B, 3). Субэпидермальный слой из нескольких рядов клеток является, как правило, кристал-лоносным; наиболее густо кристаллы расположены непосредственно под эпидермисом, а по направлению вглубь толщи чешуи количество их уменьшается (^4, 7; Б, 7). Кристаллы состоят из оксалата кальция; они крупные, призматические, однообразные в наружной части и варьирующие по направлению вглубь; преобладают кристаллы одиночные, но нередки все же и их сростки (В; Г).
Отдельные луковички — зубки, составляющие общую луковицу, также одеты чешуями, ссыхающимися по мере созревания. Эти чешуи отличаются от чешуи общей оболочки отсутствием кристаллических включений и более узкими, высокими — палисадными на поперечном срезе, но также вытянутыми вдоль, толстостенными наружными эпидермальными клетками (Д; Е, 1). Внутренний эпидермис чешуи, примыкающей непосредственно к зубку, тесно с ним смыкается и даже может на нем оставаться в виде тонкой пленки при снятии чешуи. Он состоит из тонкостенных, длинных, пористых клеток (И); чем мельче зубок, тем больше высота наружных эпидермальных клеток его чешуи. Сами зубки подвержены той же закономерности: у мелких, внутренних, зубков клетки наружного эпидермиса имеют высоту, превышающую в несколько раз их ширину (Ж). Среди общей массы толстостенных эпидермальных клеток можно наблюдать отдельные клетки с тонкими оболочками при той же высоте (Ж, 10). Оболочки толстостенных клеток имеют молочную окраску, в них можно различить слоистость, боковые стенки пронизаны порами (Ж, 11; 3, 11). Внутренний эпидермис зубка однообразен и состоит из плоских удлиненных клеток. Проводящие пучки зубка и чешуи сопровождаются членистыми, неанасто-мозирующими млечниками (К, 8; Л, S), состоящими из продольных рядов б. м. удлиненных, широких, тонкостенных клеток, часто трудно отличимых на поперечных срезах от окружающей паренхимы, если срезы тонкие и млечный сок из них вытек. В зубке млечники более многочисленные, чем в чешуе. Меньше всего их в наружных чешуях луковицы. Основная ткань наружных зубков состоит из тонкостенных клеток; во внутренних зубках, местами и в их чешуях, она гетерогенная — тонкостенные клетки в них чередуются с толстостенными волокнообразными (Е, 12; Е, 13; М).
Культурное плодовое дерево до 15 м выс, культивируемое главным образом в Закавказье, с почти черной, трещиноватой корой на стволе и крупных ветвях, серой или вишневой на молодых ветвях. Листья крупные, почти кожистые, клиновидно суживающиеся в короткий опушенный черешок, с коротким заострением на верхушке, реже тупые, с верхней стороны темно-зеленые, глянцевитые, с нижней серо-зеленые с рыжеватым опушением, особенно по жилкам. Цветки до 15 мм дл., желтовато-белые, 4-членные, мужские собраны по 3, женские одиночные; завязь верхняя, 8—10-гнезд-ная, с волосистым 4-раздельным столбиком. Плод — помидоровидная, мясистая ягода, 3— 8 см диам., с 8—10 семенами (бывают партенркарпичоские плоды, по имеющие семян); форма плода колеблется от гладко- или несколько ребристо-округлой до приплюснутой или вытянутой в высоту, т. е. цилиндрической; окраска варьирует от светло-оранжевой до темно-красной; поверхность плода с сизоватым восковым налетом, после стирания которого обнаруживается шелковистый блеск. Не вполне зрелая мякоть — мезокарп — сладковяжущая, позднее пастообразная, очень сладкая; стенки гнезд мягко уплотненные (вроде плотного желе).Семена крупные, плоские, темно-коричневые, блестящие.
Вылежавшиеся плоды используют в свежем виде, приготовляют настилу, повидло, кондитерские изделия, вино; вкусны в сушеном виде. Растение декоративное.
Анатомическое строение
Плод (табл. 459, 461). Клетки эпидермиса — экзокарпа — окончатого типа, местами с мощВ созревающем п зрелом плоде содержимое идиобластов и moot коричневый цвет, в перезрелом цвет его изменяется па блестяще-беловатый, и оно кажется как бы скрученным по спирали; способность давать реакцию тга дубильные вещества сохраняет. Парепхнмпыо клетки виутропиой части перозровшего плода содержат масло, в наружных клетках его обычно но наблюдается. По поверхности крупных стекшихся капель масла располагаются хромопласты (Д)\ в клетках без масла хромопласты но имеют определенной ориентации #).
Клотки, образующие стопки семенных гнезд, в значительной степени ослизпяются (Ж, 4). Клоткп опдокарпа, покрывающего сомя, сильно вытянутые, с неравномерно утолщенными оболочками (5; If).
Семя (табл. 460, 461). Эпидермис (К, 1\ J7,1) состоит пз очень крупных длинных клоток (до 1300 мкм), но имеющих строго определенной ориентации. Под эипдормисом располагается 3—4 ряда крупных наренхимных клеток с б. м. щоловидными порами (/Г, 9). Внутрогппгй слой кожуры спавшийся, по контуры отдельных клоток различимы (//, 5); оболочки в сох клоток окрашены в коричневый цвет, а их содержимое дает положительную реакцию на дубплышо вещества; в сиаппшхея к лотках содержимое часто имеет зернистый характер.
Обитает по берегам рек и сырым местам. Распространен на IOie европейской части СССР. Широко культивируется. Легко дичающее огородное многолетнее растение. 50—150 см выс. Корень вертикальный, длинный, толстый, мясистый, 30—100 см дл., 1.2—6 (8) см. диам., ветвистый, старый — многоглавый, снаружи желтоватый или бледно-коричневый, на изломе грязно-белый, с грубой, но довольно сочной мякотью. Стебель ветвистый. Прикорневые листья очень крупные, на длинных черешках, продолговатыеДволнисто-городчатые; стеблевые листья перистораздельные, постепенно мельчающие и уирощающнося вверх по стеблю, переходящие на верхушке в линейные Цветки болью, собраны в кисти; завязь верхняя. J 1лод — стручочек овальной илп яйцевидной формы с коротким столбиком на верхушке; створки плода выпуклые, с сетчатым жилкованием, без срединной жилки; гиозда 4-семяипые, семена расположены в 2 ряда.
Разводится ради корпой, используемых в качество островкусовой приправы к мясным и рыбным блюдам, а иногда вместо горчпчппков. Листья применяют в солопиях.
Анатомическое строение
Корепь 40 (табл. 454—458). Снаружи покрыт мпогорядпым слоем пробки, состоящей из узких мелких клеток!(Б, 1). Паренхима коры рыхлая, с большими воздухоносными полостями (В, 14—Г, 14). Тут и там в нее вкраплены толстостеппые каменистые клетки желтоватого цвета, по форме от изодиаметрических до сильно вытянутых, располагающиеся то поодиночке, го группами (А; Б, 3; Ка); нередко они образуют вертикальные, а иногда и горизонтальные тяжи. Количество каменистых клеток увеличивается к периферии коры и находится в прямой зависимости от возраста корня. Реже в коре можно встретите отдельные вертикально ориентированные волокновидные склереиды (Кв), Во внутренней половине коры, т. е. во вторичной коре, хорошо различимы небольшие частые участки флоэмы (А, 4; Г, 4). Клетки коровой паренхимы с утолщенными оболочками, пронизанными крупными порами. По направлению к центру корня паренхимные клетки несколько уменьшаются в размерах. На границе с древесинным цилиндром четко вырисовывается слой камбия (Д, 5).
Основная ткань древесины представлена рыхлой, но несколько более плотной, чем в коре, паренхимой, ничем не отличающейся на поперечных срезах корня от коровой (Д, 6—Ж, 6); на продольных срезах она имеет б. м. ясно выраженный ярусный характер: клетки ее то несколько вытянуты по вертикали с заострениями на концах, то округленные (Л). В основной паренхимной ткани разбросаны толстостенные сосуды, одиночные или в радиальных группам (А, 8; Д, 8), и концентрические пучки флоэмы (А, 7; Ж, 7), возникающие дополнительно из участков древесной паренхимы, принимающих характер меристемы. Ближе к сердцевине в древесине встречаются небольшие тяжи волокон, обычно сопровождающие группы сосудов (Л, 10; 3, 10). Сердцевинные лучи выражены очень слабо, так как их клетки по существу не отличаются от основной паренхимы и их можно бывает различить лишь при малом увеличении (А, 9). Сердцевина не слишком мощная, но хорошо выраженная (А, 22), она состоит из крупноклеточной паренхимы (3, 22). Очень часто в сердцевине также имеются концентрические пучки флоэмы (А, 7). Размеры их здесь могут быть гораздо более значительные, чем в древесине.
В солевых железках основным источником секретируемых растворенных веществ является транспирационный ток, тогда как в нектарниках в секреции жидкости участвуют как флоэма, так и ксилема. Нектарники секретируют жидкость, содержащую сахар. Они встречаются на цветках (флоральные нектарники) и на вегетативных частях растения (экстрафлоральные нектарники). Нектарники имеют вид железистых поверхностей (рис. 13.4, Г, Д) или дифференцируются в специализированные структуры (рис. 13.4, А — В, Е — 3). Флоральные нектарники занимают различное положение в цветке: они находятся на чашелистиках, лепестках, тычинках, завязях или на цветоложе [8, 9, 18]. Экстрафлоральные нектарники встречаются на стеблях, листьях, прилистниках и цветоножках
Секреторная ткань нектарника может состоять только из эпидермы или из нескольких слоев более глубоко расположенных клеток (рис 13 4) Снаружи она покрыта кутикулой, и к ней довольно близко подходит проводящая ткань Последняя иногда представлена лишь следом к какой-то другой части цветка (рис. 13.4, Б, В), однако некоторые нектарники имеют свои собственные проводящие пучки (рис. 13.4,Ж), часто состоящие только из флоэмы [12, 18]. Между относительным количеством флоэмы в проводящей ткани, снабжающей нектарник, и концентрацией сахара в нектаре существует тесная связь. Если в ней преобладает флоэма, то нектар может иметь до 50% сахара, и наоборот, если в снабжающих нектарник проводящих тканях преобладает ксилема, то содержание сахара может снижаться до 8% [13]. Нектарники не просто выводят поступающий из флоэмы сахар, но в различной степени преобразуют его с помощью ферментов [35]. Нектарники с проводящими пучками, в которых преобладает ксилема, в физиологическом смысле являются переходным звеном к гидатодам.
Секреторные клетки в нектарниках имеют плотную цитоплазму и мелкие вакуоли, которые часто содержат таннины. Многочисленные митохондрии с хорошо развитыми кристами свидетельствуют о том, что эти клетки интенсивно дышат. Они богаты эн-доплазматическим ретикулумом (ЭР), компоненты которого иногда собраны в пачки или закручены в спирали [7]. Максимального объема ЭР достигает на стадии секреции нектара. У некоторых нектарников (например, у Lonicera japonica [10]) в секреции сахара, очевидно, участвуют пузырьки, происходящие из ЭР, а не из диктиосом.
В нектарнике Lonicera секретирующими нектар клетками являются короткие волоски, расположенные на ограниченном участке внутренней эпидермы трубки венчика. Молодые волоски имеют одну крупную вакуоль и плотно прилегающую к ней кутикулу (рис. 13.5,Л). В активно секретирующих волосках вакуолярный объем сокращается; на месте единственной крупной вакуоли появляются несколько мелких, и кутикула отделяется от оболочки (рис. 13.5,5). На этой стадии оболочка волосков несет многочисленные протуберанцы, покрытые плазмалеммой (рис. 13.5,В).
Оболочки ситовидных элементов разнообразны по толщине, но обычно они заметно толще, чем оболочки окружающих паренхимных клеток (фото 52, Л). На свежих срезах они обнаруживают характерное свечение, за которое получили наименование перламутровых (имеющих жемчужный блеск) оболочек. У представителей некоторых таксонов оболочки ситовидных элементов сильно утолщаются (фото 58,Г), и иногда они почти целиком заполняют просвет клетки [14]. Когда оболочка значительно утолщена, внутренние ее слои более или менее явно отличимы от внешних и в некоторых случаях интерпретируются как вторичная оболочка [11]. Ультраструктурные исследования толстой перламутровой оболочки, проведенные на некоторых двудольных, обнаружили параллельную ориентацию микрофибрилл и их концентрическое расположение внутри оболочки [1]. У Pinus strobus утолщенная оболочка имеет отчетливую многослойную структуру, причем микрофибриллы располагаются параллельно плоскости оболочки под углом более 45° к продольной оси клетки. Перламутровая оболочка имеет относительно рыхлую структуру и состоит из целлюлозы и пектиновых компонентов, но даже при значительной толщине остается нелигнифицированной. Самый внутренний слой оболочки часто выглядит электронноплотным (фото 52, А) и обнаруживает радиальную исчерченность (фото 51, В).
Происходящий в камбии цитокинез — процесс формирования новых клеток — представляет особый интерес в тех случаях, когда клетки делятся продольно и новая оболочка закладывается вдоль длинной оси клетки. При таком делении начальный диаметр фрагмопласта, образующегося во время телофазы (рис. 10.3, Л), намного короче, чем длинная ось клетки. Фрагмопласт и клеточная пластинка достигают продольных стенок камбиальной клетки вскоре после деления ядра (рис. 10 3, Д), но продвижение клеточной пластинки к противоположным концам клетки происходит в течение довольно длительного времени (рис. 10.3, А— В). Фрагмопласт, который еще не дошел до боковых стенок, выглядит во фронтальной плоскости как округлый ореол (рис. 10.3,Г). После того как клеточная пластинка слилась с боковыми стенками, но еще не достигла торцевых, фрагмопласт во фронтальной плоскости образует два барьера, пересекающихся с боковыми стенками (фото 46,5 и рис. 10.3 Д).
Ультраструктурные данные о цитокинезе длинных камбиальных клеток, делящихся продольно, сходны с теми, которые получены на материале изодиаметрических клеток (гл. 4). Так как делящиеся камбиальные клетки сильно вакуолизированы, образование цитоплазматического слоя, разделяющего вакуоль,— фрагмосомы — кажется наиболее важной предпосылкой для движения фрагмопласта и клеточной пластинки от места расположения ядра к вершинам клетки. Фрагмосома хорошо различима на поперечных срезах делящихся веретеновидных инициалей [13], но пока еще не выявлена на продольных срезах. Возможно, что она формируется не сразу, а постепенно по мере продвижения фрагмопласта, образуя непрерывный слой, связанный с париетальной цитоплазмой.
По мере нарастания толщины вторичной ксилемы камбий смещается наружу и длина его окружности увеличивается. Такое увеличение достигается путем деления клеток, но у древесных растений в этом процессе участвует целый комплекс явлений — интрузивный рост, элиминация инициалей, образование лучевых инициалей из веретеновидных. Изменения в структуре камбия отражаются на клеточной организации производных тканей, поэтому для анализа поведения камбия в прошлом можно использовать серийные поперечные и тангенциальные срезы (особенно срезы ксилемы).
Деления, приводящие к увеличению числа камбиальных инициалей, называются мультипликативными [2]. В камбии с короткими веретеновидными инициалями среди мультипликативных делений преобладают радиальные антиклинальные деления (рис. 10.2, А) [6]. В результате на месте одной клетки появляются две расположенные рядом клетки, каждая из которых растет в тангенциальном направлении У травянистых и кустарниковых двудольных антиклинальные деления часто бывают латеральными, в этом случае оболочка одной и той же материнской клетки рассекается дважды (рис 10 2,5) [10] Длинные веретеновидные рассекается дважды (рис. 10.2, Б) [10]. Длинные веретенобидные 3] (псевдотрансверсальные деления; рис. 10.2,В — Д и фото 46,Л) и каждая новая клетка удлиняется путем апикального интрузивного роста (рис. 10.2, Е,Ж). В результате такого роста новые сестринские клетки в конечном счете оказываются расположенными бок о бок в тангенциальной плоскости (рис. 10.2,Ж), что и приводит к увеличению длины окружности камбия. При интрузивном росте >концы клеток могут ветвиться (рис. 10.2,3, Я). Лучевые инициали также претерпевают радиальные антиклинальные деления, если растение имеет двухрядные или многорядные лучи.
Кольцепоровые древесины различаются по степени выраженности кольца пор и другим свойствам. У Fraxinus, Quercus и Ulmus переход от ранней древесины к поздней резкий, у Castanea и Paulownia — постепенный. У Ulmus и Celiis сосуды поздней древесины, трахеиды и паратрахеальная паренхима на поперечных срезах собраны в волнистые тангенциальные полосы. Древесины листопадных дубов отличаются от других кольцепоровых древесин наличием комбинации очень широких высоких лучей, видимых невооруженным глазом, и узких преимущественно однорядных низких лучей. Эти дубы делятся на две группы: 1) красные дубы (Quercus borealis, Q. palustris, Q. velutina), у которых сосуды ранней древесины в ядре обычно свободны от тил, сосуды поздней древесины округлые на поперечном срезе и имеют толстые стенки, лучи крупные высотой 6—12 мм; 2) белые дубы (Q. alba, Q. bicolor, Q. macrocarpa), у которых сосуды ранней древесины в ядре закупориваются тилами, сосуды поздней древесины на поперечном срезе имеют неправильную форму, оболочка таких сосудов сравнительно тонкая, высота лучей 12—32 мм. Тилы обычны также для Carya, Madura, Morus и Robinia.
Многие кольцепоровые древесины, такие, как у Catalpa, Celtis, Gymnocladus, имеют спиральные утолщения в узких сосудах поздней древесины. Древесина Sassafras обычно отличается лестничными перфорационными пластинками в сосудах поздней древесины, тонкостенными волокнами и масляными клетками в 1—4-ряд-ных лучах. Представители Faba les, Cercis, Gleditsia, Gymnocladus и Robinia имеют зубчатые окаймленные поры (см. словарь терминов) .
Наряду с другими признаками при определении древесин могут успешно использоваться распределение осевой паренхимы и структура лучей. Лучи редко бывают однообразными — гомоцел-люлярными или гетероцеллюлярными. Однорядные гомоцеллю-лярные лучи встречаются у Castanea и многорядные, тоже по существу гомоцеллюлярные,— у Fraxinus, Gymnocladus, Paulownia и Ulmus. Fraxinus имеет отчетливо выраженную вазицентри-ческую паренхиму. В древесине Carya апотрахеальная паренхима образует 1—4-рядные тангенциальные полосы, видимые на поперечном срезе.
Участок оболочки, занимающий место будущей перфорации, отчетливо выделяется среди окружающего его вторичного утолщения (фото 34,5; 35). Первичная оболочка здесь толще, чем в других местах, и на очень тонких чистых срезах выглядит значительно светлее, чем другие участки первичной оболочки этой же клетки (фото 34,В). Удаление этой стенки (фото 36) происходит в результате постепенного растворения — сначала в ней появляются небольшие отверстия, затем она исчезает полностью [25]. В лизируемой лестничной перфорационной пластинке можно видеть тонкую сеть фибрилл, натянутых поперек узких перфораций [7]. Поскольку эта сеть не обнаруживается в сосудах проводящей ткани, полагают, что она удаляется транспирационным током.
Дифференциацию трахеальных элементов часто изучают для выяснения причинных связей в морфогенезе [14, 15]. Данные многочисленных морфогенетических исследований свидетельствуют о наличии гормонального контроля ксилемной дифференциации. При повреждении проводящей системы растений фактором, лимитирующим дифференциацию ксилемы с целью восстановления утраченной связи между отдельными проводящими пучками, является ауксин растущих листьев. Если листья и почки, расположенные над местом поранения, удалены, регенерации не происходит; но она возобновляется, если на листовые следы нанести ланолин, содержащий ауксин. Регенерация идет направленно в связи с определенной направленностью движения ауксинов. В культурах ткани дифференциацию ксилемы можно вызвать пересадкой почек в каллусную ткань или непосредственным введением ауксинов. В норме дифференциация ксилемы также регулируется ауксином, и ее можно значительно усилить, добавляя ростовые вещества в-молодые листья или в культур альную среду.
Используя результаты экспериментальной работы и наблюдения по развитию ксилемы в норме, исследователи пытаются выяснить, из каких наиболее важных этапов складывается процесс дифференциации трахеальных элементов. Прежде всего следует отметить, что клетка, которая должна стать трахеальным элементом, образуется в результате митоза. Некоторые авторы считают» что митоз и связанный с ним синтез ДНК совершенно необходимы для начала ксилемной дифференциации [34]. Это положение, однако, противоречит данным, полученным на культивируемых эксплантатах сердцевинной ткани Lactuca sativa, в которых были обнаружены сосуды, дифференцирующиеся без предварительного синтеза ДНК или клеточного деления [35]. Далее, будущий тра-хеальный элемент, сформированный в результате митоза, растет. На этом этапе ДНК может синтезироваться в связи с эндомито-тической редупликацией хромосом [22]. К этому же этапу может быть приурочен синтез белков и веществ, слагающих первичную оболочку. На следующем этапе синтезируются вещества вторичной оболочки, они откладываются на поверхность первичной оболочки и лигнифицируются. В течение всех перечисленных этапов» пока живой протопласт активно участвует в метаболических процессах, специфические преобразования регулируются специальными гормонами [34]. После того как отложение вторичной оболочки заканчивается, доминирующими становятся литические процессы. Протопласт разрушается, в оболочках члеников сосудов образуются перфорации, мембраны (замыкающие пленки) пор редуцируются до редкой фибриллярной сети. Клетка начинает функционировать как проводящий элемент.