Семенное растение обладает хорошо развитым телом, которое несет признаки структурной и функциональной специализации, выраженной, с одной стороны, во внешнем расчленении этого тела на органы, а с другой — во внутренней его дифференциации на различные категории клеток, тканей и тканевых систем. Обычно в теле растения различают три вегетативных органа: корень, стебель и лист. Цветок рассматривается как совокупность органов, одну часть которых относят к репродуктивным (тычинки и плодолистики), а другую — к стерильным (чащелистики и лепестки). В отношении внутренней структуры растения большое значение придают отличительным особенностям клеток и тканей и на основе обнаруженных различий устанавливают их типы.
Расчленение тела растения на составные части и связанная с ним разработка типологии этих частей — логичный и удобный способ изучения растения, позволяющий выдвинуть на первый план проблему структурной и функциональной специализации отдельных частей растения. Однако не следует слишком увлекаться таким подходом, чтобы не утратить представления о растении как о едином целом. То, что растение является целостным организмом, ощущается особенно ясно тогда, когда оно изучается в развитии, так как это дает возможность наблюдать постепенное появление органов и тканей из относительно недифференцированного тела молодого зародыша. Подобные же изменения — от менее дифференцированного к более дифференцированному, от менее расчлененного к более расчлененному—имели место и в эволюции семенных растений. Поэтому по общепринятой трактовке корень, стебель, лист и органы цветка составляют филогенетически взаимосвязанные части растения, а различные клетки и ткани рассматриваются как производные неспециализированных клеток такого типа, к которому теперь относят паренхимные клетки Даже при статическом изучении частей взрослого растения выявляется их единство и взаимозависимость; всем им свойственны одни и те же системы тканей.
Posts Tagged ‘растения’
Тело растения состоит из морфологически четко очерченных единиц — клеток, каждая из которых заключена в свою собственную клеточную оболочку и соединена с другими клетками посредством межклеточного цементирующего вещества. В этой связанной воедино массе отдельные группы клеток различаются между собой либо в структурном, либо в функциональном, либо в том и другом отношении. Подобные группы клеток называются тканями. Структурная вариабельность тканей основана на различиях в составе клеток и характере их связи друг с другом. Некоторые ткани структурно относительно просты в том смысле, что они состоят из одного типа клеток; другие же, содержащие клетки нескольких типов, являются сложными.
Расположение тканей в целом растении и в его главных органах подчинено определенной структурной и функциональной организации. Ткани, занятые проведением питательных веществ и воды, —проводящие ткани — образуют непрерывную систему, проходящую через каждый орган и все растение. Эти ткани связывают места поглощения воды и питательных веществ с зонами роста, развития и запасания. Непроводящие ткани также непрерывны, и их расположение служит показателем специфических взаимосвязей (например, между запасающими и проводящими тканями ) и специфических функций (таких, как опора или запасание веществ). Чтобы подчеркнуть, что ткани представляют собой крупные скопления объединенных между собой клеток (организация, отражающая общую целостность тела растения) применяется выражение система тканей.
Хотя классификация клеток и тканей носит несколько произвольный характер, она необходима для более точного описания структуры растения. Более того, если классификация является результатом широкого сравнительного исследования, в котором отчетливо выявляются и правильно интерпретируются вариабельность признаков и их взаимные переходы, то такая классификация имеет не только описательное значение, но и отражает естественные связи классифицируемых единиц.
Основная система включает ткани, которые в определенном смысле составляют основу растения, но в то же время обнаруживают различную степень специализации. Главными из этих тканей являются: паренхима во всем ее разнообразии, колленхима — толстостенная опорная ткань, родственная паренхиме, и склеренхима — главная опорная ткань с толстыми, твердыми, часто одревесневшими стенками.
В пределах одного растения различные ткани распределены характерным образом в зависимости от того, в какой части растения они находятся и к какому таксону принадлежит данное растение. По существу, характер их распределения сходен в том отношении, что проводящая ткань всегда бывает погружена в основную, а покровная ткань составляет наружный защитный слой тела растения. Главные изменения в характере распределения тканей связаны с относительным положением проводящей и основной тканей. У двудольных, например, проводящая ткань стебля образует полый цилиндр, а основная ткань находится внутри цилиндра (сердцевина) и вокруг него — между проводящими и покровными тканями {первичная кора). В листе проводящая ткань представляет собой анастомозирующую систему, погруженную в основную ткань, дифференцированную здесь как мезофилл. В корне проводящий цилиндр может не содержать сердцевины, но первичная кора в нем присутствует.
Клетки и ткани растения обычно развиваются из зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) через промежуточные стадии развития,, осуществляемые в зародыше. Эмбриональная стадия, однако, не прекращается полностью после того, как зародыш разовьется во взрослое растение. Растения обладают уникальным свойством неограниченного роста, обусловленным присутствием в них эмбриональных тканевых зон — меристем, в которых продолжается образование новых клеток в то время, когда другие части растений уже достигли зрелого состояния. Меристемы, находящиеся на кончиках корней и верхушках побегов, — апикальные мери-стемы — образуют клетки, производные которых дифференцируются в новые части корня и побега. Этот рост называется первичным. Тело растения, сформировавшееся в результате первичного роста, представляет собой первичное тело растения. У многих растений стебли и корни нарастают в толщину путем добавления к первичному телу проводящих тканей. Такое утолщение обеспечивается камбием и называется вторичным ростом Обычно вторичный рост сопровождается также появлением перидермы, которую формирует особая меристема — феллоген Камбий и феллоген получили название латеральные меристемы вследствие того, что они расположены параллельно боковым поверхностям стебля и корня.
Как уже указывалось в начале этой главы, разделение клеюк и тканей на категории в некотором смысле противоречит тому факту, что их структурные признаки не только варьируют и связаны между собой взаимными переходами, но способны также трасформироваться друг в друга. Тем не менее клетки и ткани приобретают различные свойства в зависимости oi их положения в теле растения. Классификации клеток и тканей позволяют при рассмотрении вопросов, касающихся дифференциации и вытекающего из нее разнообразия частей растения, делать выводы относительно общих и частных признаков у представителей родственных и неродственных таксонов. Они дают возможность проводить сравнительное и систематическое изучение явлений онтогенетической и филогенетической специализации. Ниже приводятся краткие сведения об основных категориях клеток и тканей семенных растений.
ЭПИДЕРМА
В том случае, когда структура тела растения является первичной, эпидермальные клетки образуют непрерывный слой на его поверхности. Они обнаруживают ряд особых признаков, связанных с их поверхностным расположением. Собственно эпидермальные клетки, составляющие основную часть эпидермы, разнообразны по форме, но часто они бывают таблитчатыми. К эпи-дермальным клеткам относятся также замыкающие клетки устьиц и различные трихомы, в том числе и корневые волоски. Эпидерма может включать секреторные и склеренхимные клетки. Главные отличительные особенности эпидермальных клеток надземных частей растения — наличие кутикулы на наружных стенках клеток и кутинизация некоторых или всех остальных клеточных стенок. Эпидерма обеспечивает механическую защиту и участвует в регулировании транспирации и газообмена. В стеблях и корнях, характеризующихся вторичным ростом, эпидерма обычно замещается перидермой.
ПЕРИДЕРМА
Перидерма состоит из пробковой ткани, или феллемы, пробкового камбия, или феллогена, и феллодермы. Феллоген располагается вблизи поверхности осевых органов, характеризующихся вторичным ростом, и сам по своему происхождению также является вторичным. Он закладывается в эпидерме, коре, флоэме или в перицикле и производит на своей внешней стороне феллему, а на внутренней — феллодерму. Феллодерма либо образуется в небольшом количестве, либо вообще отсутствует. Клетки пробки имеют обычно таблитчатую форму, плотно сомкнуты, в зрелом состоянии лишены протопластов и имеют опробковевшие стенки. Феллодерма обычно состоит из паренхимных клеток.
Паренхимные клетки образуют сплошную ткань в коре стебля и корня и в мезофилле листа. Они встречаются также в виде вертикальных тяжей и лучей в проводящих тканях. По происхождению они первичны в коре, сердцевине и листе; в проводящих тканях они могут быть первичными или вторичными. В типичном случае паренхимные клетки представляют собой живые клетки, способные к росту и делению. Они разнообразны по форме, часто имеют вид многогранника, но могут быть также звездчатыми или сильно удлиненными. Для них характерны первичные оболочки, но нередко встречаются и вторичные. Паренхимные клетки связаны с процессом фотосинтеза, служат для хранения различных веществ, заживления ран и формирования добавочных структур, а также могут быть специализированы как сек-креторные структуры.
КОЛЛЕНХИМА
Клетки колленхимы образуют тяжи или непрерывные цилиндры вблизи поверхности первичной коры в стеблях и черешках и вдоль жилок вегетативных листьев. В корнях она обнаруживается редко. Колленхима представляет собой живую ткань, близкородственную паренхиме; фактически ее обычно и рассматривают как форму паренхимы, специализированную в качестве опорной ткани молодых органов. Форма клеток колленхимы варьирует: некоторые из них представляют собой короткие призмы, другие же бывают более удлиненными. Наиболее характерная особенность клеток этой ткани — неравномерно утолщенные первичные клеточные оболочки.Склеренхимные клетки либо образуют сплошную ткань, либо располагаются в виде небольших групп или поодиночке среди других клеток. Они могут развиваться в какой-нибудь одной или во всех частях тела растения, характеризующихся как первичным, так и вторичным строением, и являются элементами, укрепляющими сформировавшиеся части растения. Склеренхимные клетки имеют толстые вторичные оболочки, часто одревесневшие, и в зрелом состоянии обычно лишены протопластов. Различают два типа склеренхимных клеток — склереиды и волокна. По своей форме склереиды варьируют от многогранных до удлиненных и могут быть разветвленными. Волокна, как правило, представляют собой тонкие удлиненные клетки.
Клетки ксилемы образуют сложную как в структурном, так и в функциональном отношении ткань, которая вместе с флоэмой проходит, не прерываясь, по всему телу растения. Эта ткань состоит из нескольких типов клеток и служит для проведения воды, отложения питательных веществ в запас и для опоры. По своему происхождению ксилема может быть первичной или вторичной. Основными проводящими воду элементами являются тра-хеиды и членики сосудов. Отдельные членики смыкаются конец в конец, образуя сосуды. Запасные вещества откладываются в паренхимных клетках, которые расположены вертикальными рядами, а также образуют лучи во вторичной ксилеме. Механические элементы представлены волокнами и склереидами.
ФЛОЭМА
Флоэма представляет собой сложную ткань, состоящую из нескольких типов клеток. Эта ткань вместе с ксилемой проходит, не прерываясь, по всему телу растения и по своему происхождению может быть первичной или вторичной. Флоэма является опорной, проводящей питательные вещества и запасающей тканью. Главными проводящими элементами служат ситовидные клетки и членики ситовидных трубок, причем в зрелом состоянии и те и другие лишены ядер. Членики ситовидных трубок соединяются конец в конец, образуя ситовидные трубки, и связаны с паренхимными клетками, называемыми клетками-спутниками. Другие паренхимные клетки флоэмы располагаются вертикальными рядами. Вторичная флоэма также содержит паренхиму в виде лучей. Опорные клетки представлены волокнами и склереидами.
Секреторные клетки — клетки, производящие различные секреторные продукты, — не образуют четко обособленных тканей, но встречаются в других тканях, как первичных, так и вторичных, в виде отдельных клеток, групп или рядов клеток, а также в виде более или менее определенно организованных структур на поверхности растения. Главными секреторными структурами на поверхности растения являются железистые эпидермальные клетки, волоски и различные железки, как, например, цветочные и экстрафлоральные нектарники, некоторые гидатоды и пищеварительные железки. Железки обычно дифференцированы на секреторные клетки, расположенные на поверхности, и несекреторные клетки, поддерживающие секреторные. Внутренние секреторные структуры представлены секреторными клетками, межклеточными полостями или каналами, выстланными секреторными клетками (смоляные ходы, масляные каналы), и секреторными полостями, возникающими в результате разрушения секреторных клеток (масляные вместилища). К внутренним секреторным структурам могут быть отнесены и млечники. Они представляют собой или одиночные клетки (нечленистые млечники), обычно сильно разветвленные, или ряды клеток, объединенных благодаря частичному разрушению стенок (членистые млечники). Млечники содержат жидкость, называемую латексом, который может быть богат каучуком. Обычно они многоядерные.
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Большая часть библиографических ссылок, помещенных в конце каждой главы, начиная со второй, взяты из последних работ, но обширный список литературы, приведенный в книге Эзау «Анатомия растений» (Esau, 1965), был также использован для представления и интерпретации некоторых данных. Ниже приводится перечень ряда отечественных и иностранных книг по анатомии растений, а также нескольких книг по морфологии растений. Большинство их посвящено семенным растениям, но включены также и некоторые работы, касающиеся структуры низших сосудистых растений.
Устьица располагаются в виде точек продольными рядами параллельно проводящему пучку или сближены в устьичные полоски. Одни виды имеют устьица на всех гранях листа, другие несут устьичные полосы только на верхней или нижней стороне. Отсутствие белых устьичных полос не означает, что лист их не имеет. Устьица обычно погружены в эпидермис (кожицу листа), и околоустьичные клетки выдаются над ними. Побочные (околоустьичные) клетки — эпидермальные клетки, связанные с устьицем, 1) могут иметь незначительные выросты (виддрингтония, каллитрис, актиностробус); 2) не иметь таких выростов (араукария); 3) либо выросты могут быть очень крупными, в виде папилл (сциадопитис), и даже разветвленными (торрея). Передний дворик устьица заполнен беловатым или темным веществом, кути кулярным по своей природе [Эсау, 1980]. Поскольку это вещество пористое, а поры заполнены воздухом, устьица при рассмотрении их с поверхности представляются белыми. Отсутствие такого вещества делает устьица невидимыми при беглом внешнем рассмотрении листа. Большинство родов отличается такими характерными особенностями строения устьичного аппарата, что даже по небольшому фрагменту листа можно точно определить род хвойного.
Важным признаком при определении хвойных являются почки. Почки могут быть голыми или иметь кроющие почечные чешуи. Почечный покров, образованный чешуями из сравнительно мало видоизмененных целых листьев, характерен для араукарий, криптомерии, тайвании, хотя иногда считают, что у них почки голые. Настоящие голые почки имеют представители сем. Кипарисовых, у которых они скрыты под покровом обычных для растения листьев. Немаловажную роль при определении играют форма почек и почечных чешуи и их размеры. Так, например, тсуга имеет мелкие округлые почки, тогда как лжетсуга — более крупные, веретено-видные; почки агатисов прикрыты округлыми почечными чешуями, а широколистные подокарпусы — острыми; аналогично различаются лиственница и лжелиственница, тисе и головчатотисс.
Определенные трудности при определении хвойных связаны с явлением возрастного диморфизма, который ярко проявляется у многих родов. Листья ювенильных форм отличаются от листьев взрослых растений по форме, размеру и часто по расположению на побеге. В определительную таблицу вошли как взрослые, типичные формы, так и ювенильные. Возрастной диморфизм листьев, а также полимор-фность многих родов и связанная с этим спорность некоторых признаков обусловили необходимость повторения некоторых родов в разных ступенях ключа.
Приведенный ниже ключ охватывает большую группу оранжерейных растений, объединяемых систематиками либо в границах подкласса Liliidae [Тахтаджян, 1987], либо в пределах надпорядка Liliiflorae в понимании Дальгрена, Клиффорда и Йео [Dahlgren, Clifford, Yeo, 1985]. В отношении объема семейств и принадлежности к ним того или другого рода мы придерживались, как правило, этой последней фундаментальной сводки по однодольным.
Из описанных в этой сводке 52 семейств в определительные таблицы попало 20 относящихся к самым крупным порядкам Liliales и Asparagales. Для удобства определения из таблицы было сознательно выделено семейство Iridaceae, и на него был составлен Т.А. Лукьяновой отдельный ключ.
Такой набор и распределение таксонов (всего было учтено 58 родов) обусловлены, с одной стороны, современным состоянием коллекционных фондов закрытого грунта ботанических садов нашей страны, взятых за основу для составления данного определителя, с другой стороны — особенностями морфологии семейства Iridaceae. Как показал анализ, ирисовым в отличие от таксонов других семейств в большей степени присущ униформизм вегетативной сферы и определение их должно вестись почти исключительно по признакам генеративным. Этим прежде всего объясняется обособление ключа для данного семейства.
Вегетативные органы представителей остальной группы семейств весьма полиморфны. Здесь мы встречаем бесстебельные розеточные растения и растения с различного рода удлиненными надземными и подземными, в том числе модифицированными, побегами. Здесь нередки лианы (Gloriosa, Asparagus, Semele), сюда входят большинство луковичных (с различным расположением луковиц относительно поверх* ности почвы), ряд клубнелуковичных и корневищных растений.
Часть представителей этого надпорядка — широко известные в культуре суккуленты, прежде всего листовые (Haworthia, Gasteria, Aloe).
В то же время целый ряд признаков вегетативной сферы оказался достаточно стабильным, чтобы их можно было использовать при идентификации большинства родов, не прибегая к морфологии цветков и соцветий. Здесь и далее в тех случаях, когда род монотипный, когда указанный в определительной ступени признак присущ только одному виду рода или когда заведомо известно, что в культуре имеется только 1 вид данного рода, этот вид приводится одновременно с названием рода.
При пользовании определительной таблицей следует учесть различия в строении и расположении разновозрастных листьев (как правило, в ключе описываются листья средних ярусов трехлетних и более старших растений). Это особенно важно для таксонов, у которых молодые особи заметно отличаются от особей взрослых. Например, молодые драцены, кордилины, алоэ не образуют удлиненного стебля, долго оставаясь в стадии прикорневой розетки листьев. Эти особенности по возможности учтены при составлении ключа.
Вполне естественно, что включенные в определительную таблицу роды недостаточно полно отражают состав надпорядка Liliiflorae, представляя чуть больше трети входящих в этот надпорядок семейств. В этом и заключается основная особенность такого рода определителя, когда его "словник", по сути дела, остается в отличие от региональных флор и определителей открытым и подлежит регулярной ревизии по мере обогащения коллекционных фондов закрытого грунта.
Затрудняет определение также довольно значительное число садовых форм, например, у Hippeastrum, Dracaena, Cordyline, Sansevieria.
По предварительным подсчетам, в культуре в ботанических садах всего земного шара имеется около 600 видов и много культиваров Liliiflorae. Высокая декоративность, необычность формы, относительная простота агротехники постоянно привлекают внимание интро-дукторов к этой группе растений и стимулируют ее дальнейшее пополнение и селекцию входящих в нее таксонов.
Многолетние травянистые и древесные растения с розеточным расположением суккулентных или несуккулентных листьев. В листьях нередко заключены прочные сосудисто-волокнистые пучки, позволяющие использовать некоторые виды агавовых в качестве источников текстильных волокон (Agave, Furcraea). Терминальное кистевидное или метельчатое соцветие обычно многоцветковое, высокое (до 3 м). Плоды — коробочки, реже (у Yucca) — ягоды. Некоторые виды агавовых — монокарпики.
10 родов и около 400 видов, распространенных в субтропических и тропических областях Нового Света, преимущественно в Мексике, на юге и юго-западе США.Род содержит около 300 видов многолетних розеточных суккулентных растений с нередко одревесневающим стволом. Некоторые виды образуют подземные столоновидные побеги, заканчивающиеся дочерними листовыми розетками. Мясистые листья разной степени упругости несут шипы различной величины, цвета, формы и степени прочности по краю или по всей поверхности, но могут быть лишены всяких шипов. Острие, представляющее собой сросшееся краями труб ко образное окончание листа, выражено в разной степени и может отсутствовать. Диагностическое значение имеет строение края листа, который может нести хрящевую (гиалиновую), часто выделяющуюся своей окраской полосу или отслаивающиеся и закручивающиеся спиралью прочные волокна. От видов близкого рода Furcraea Vent, агавы отличаются прежде всего зеленовато-желтой окраской и воронковидной формой околоцветника.
Агавы распространены обычно в засушливых местообитаниях (песчаные и каменистые склоны, заросли ксерофитных кустарников и т.п.) тропиков и субтропиков Нового Света от севера Южн. Америки до южных штатов США. В культуре в закрытом грунте более 7 видов и 5—7 садовых форм. В основу ключа положены главным образом наблюдения за коллекцией ГБС АН СССР, а также монографии Дж. Бекера [Baker, 1888], А. Бергера [Berger, 1915] и Якобсена [Jacobsen, 1970].Около 10 видов розеточных травянистых многолетников, распространенных в Мексике. Корневище короткое, часто клубневидное. Листья мечевидные или ланцетные, сизоватые, по краям шероховатые. Зеленоватые, иногда оттененные красным цветки с ярко-красными или розоватыми брактеями в основании собраны в кистевидное соцветие на облиственном, обычно красноватом цветоносе. Околоцветник трубчатый, реже узковоронковидный, рассеченный до основания или с очень короткой трубкой и длинными обратноланцетными листочками. Плод — коробочка.