Обитает на влажных лугах и пастбищах, низинных травяных болотах, по илистым берегам водоемов, на паровых полях, залежах, вдоль дорог и канав. Распространен в европейской части СССР (кроме Крайнего Севера), ма Кавказе, в Западной и Восточной Сибири м на Дальнем Востоке. Многолетнее^ голое или слабо прижатоволосистое растение с коротким корневищем, несущим мочки пшуровидных корней. Стебель 20—70 см дл., приподнимающийся, простертый или восходящий, ветвистый, при основании с длинными ползучими побегами, часто укореняющимися. Листьях» кроме самых верхних, на черешках, 3-расса~ ченные на 3-раздельные сегменты с черешо^-ками, боковые сегменты с косоватым основ а.-нием; верхние листья почти сидячие или сидяс-чие, 3-рассеченные. Цветки золотисто-желтые до 30 мм диам., глянцевитые; завязь верхняя..Плод сложный, т. е. из многих плодиков, шаровидный; плодики 2.5—3.5 мм дл. округло-яйцевидные, с почти прямым посиком, сжатые, окаймленные, с точечными ямками па поверхности.
Ядовитое растение.
Анатомическое строение
Лист (табл. 270, 271). Боковые степки клеток обоих эпидермисов более или менее четковидпые. Эпидермис верхней сторопы листа чаще состоит из клеток с волнистыми или почти прямыми боковыми контурами (А, 1). Клетки нижнего эпидермиса с весьма извилистыми контурами (Б, 1). Устьица обильнее на нижней стороне, несколько выпуклые, крупные (Еа). Волоски двух типов (Г): 1) толстостенные, как на стебле, преобладающие по жилкам п краю листа, и 2) тонкостенные, баллоновидпые (похожие на подобные же волоски видов ветреницы — см.), наблюдающиеся только по крупным жилкам верхпей стороны листа. Те и другие нередко растут попарно, т. е. соприкасаются основаниями. На верхней стороне кончиков — гидатод, листовых сегментов имеются водяные устьица (В) в количестве от 3 до 30 штук в зависимости от величины вздутия кончика, встречаются уродливые устьица (В, 6). На срезах листьев обнаруживается, что клетки верхнего эпидермиса выпуклые, иногда почти сосочковидные (Е). Верхний эпидермис подстилается 1 рядом крупных палисадных рыхло сложенных клеток (А, 2; Д, 2). Губчатая паренхима еще более рыхлая благодаря лопастной форме ее клеток (Б, 3; Д, 3). Крупные жилки имеют хорошо развитую двустороннюю колленхиму. Механическая ткань у проводящих пучков пе развита или развита слабо.
Стебель (табл. 272, 273). Строение пучковое (3). Эпидермальные клеткп вытянуты вдоль стебля. Кутикула на нижней части стебля грубо и часто складчатая, па средней — менее складчатая, на верхней — почтп гладкая или гладкая. Устьица крупные, редкие (Ж, 17). Если волоски имеются, а о они редкие, 1-клеточные, широкополостиые, довольно толсто-стопные, по очень длинные (как на листе). За эпидермисом следует до 10—12 рядов тонкостенной хлорофиллопоспой коровой паренхимы. Кора пронизана некрупными, но многочисленными воздухоносными полостями (И, 7). Парепхима, располагающаяся глубже, с воздухоносными полостями, тоже тонкостепная, но без хлорофилла, включает в себя сосудисто-волокнистые пучки, располагающиеся в поперечном разрезе в виде 1-рядного широко разорванного кольца. В проводящем пучке флоэма несколько вдается в ксилему. Механическая обкладка пучков часто образует сплогпное влагалище или же оно бывает б. м. прервано по бокам пучка (3, 16; К, 16). Сердцевина разрушающаяся; часто она почти полностью уступает место широкой полости.
Корень (табл. 273). В корнях 1-го порядка уже в мае обильно представлен крахмал, микоризный гриб отсутствует, клетки эндодермы толстостенные (Л, 12).
Posts Tagged ‘рост’
Обитает на влажных лугах и пастбищах, низинных травяных болотах, по илистым берегам водоемов, на паровых полях, залежах, вдоль дорог и канав. Распространен в европейской части СССР (кроме Крайнего Севера), ма Кавказе, в Западной и Восточной Сибири м на Дальнем Востоке. Многолетнее^ голое или слабо прижатоволосистое растение с коротким корневищем, несущим мочки пшуровидных корней. Стебель 20—70 см дл., приподнимающийся, простертый или восходящий, ветвистый, при основании с длинными ползучими побегами, часто укореняющимися. Листьях» кроме самых верхних, на черешках, 3-расса~ ченные на 3-раздельные сегменты с черешо^-ками, боковые сегменты с косоватым основ а.-нием; верхние листья почти сидячие или сидяс-чие, 3-рассеченные. Цветки золотисто-желтые до 30 мм диам., глянцевитые; завязь верхняя..Плод сложный, т. е. из многих плодиков, шаровидный; плодики 2.5—3.5 мм дл. округло-яйцевидные, с почти прямым посиком, сжатые, окаймленные, с точечными ямками па поверхности.
Ядовитое растение.
Анатомическое строение
Лист (табл. 270, 271). Боковые степки клеток обоих эпидермисов более или менее четковидпые. Эпидермис верхней сторопы листа чаще состоит из клеток с волнистыми или почти прямыми боковыми контурами (А, 1). Клетки нижнего эпидермиса с весьма извилистыми контурами (Б, 1). Устьица обильнее на нижней стороне, несколько выпуклые, крупные (Еа). Волоски двух типов (Г): 1) толстостенные, как на стебле, преобладающие по жилкам п краю листа, и 2) тонкостенные, баллоновидпые (похожие на подобные же волоски видов ветреницы — см.), наблюдающиеся только по крупным жилкам верхпей стороны листа. Те и другие нередко растут попарно, т. е. соприкасаются основаниями. На верхней стороне кончиков — гидатод, листовых сегментов имеются водяные устьица (В) в количестве от 3 до 30 штук в зависимости от величины вздутия кончика, встречаются уродливые устьица (В, 6). На срезах листьев обнаруживается, что клетки верхнего эпидермиса выпуклые, иногда почти сосочковидные (Е). Верхний эпидермис подстилается 1 рядом крупных палисадных рыхло сложенных клеток (А, 2; Д, 2). Губчатая паренхима еще более рыхлая благодаря лопастной форме ее клеток (Б, 3; Д, 3). Крупные жилки имеют хорошо развитую двустороннюю колленхиму. Механическая ткань у проводящих пучков пе развита или развита слабо.
Стебель (табл. 272, 273). Строение пучковое (3). Эпидермальные клеткп вытянуты вдоль стебля. Кутикула на нижней части стебля грубо и часто складчатая, па средней — менее складчатая, на верхней — почтп гладкая или гладкая. Устьица крупные, редкие (Ж, 17). Если волоски имеются, а о они редкие, 1-клеточные, широкополостиые, довольно толсто-стопные, по очень длинные (как на листе). За эпидермисом следует до 10—12 рядов тонкостенной хлорофиллопоспой коровой паренхимы. Кора пронизана некрупными, но многочисленными воздухоносными полостями (И, 7). Парепхима, располагающаяся глубже, с воздухоносными полостями, тоже тонкостепная, но без хлорофилла, включает в себя сосудисто-волокнистые пучки, располагающиеся в поперечном разрезе в виде 1-рядного широко разорванного кольца. В проводящем пучке флоэма несколько вдается в ксилему. Механическая обкладка пучков часто образует сплогпное влагалище или же оно бывает б. м. прервано по бокам пучка (3, 16; К, 16). Сердцевина разрушающаяся; часто она почти полностью уступает место широкой полости.
Корень (табл. 273). В корнях 1-го порядка уже в мае обильно представлен крахмал, микоризный гриб отсутствует, клетки эндодермы толстостенные (Л, 12).
Тело растения состоит из морфологически четко очерченных единиц — клеток, каждая из которых заключена в свою собственную клеточную оболочку и соединена с другими клетками посредством межклеточного цементирующего вещества. В этой связанной воедино массе отдельные группы клеток различаются между собой либо в структурном, либо в функциональном, либо в том и другом отношении. Подобные группы клеток называются тканями. Структурная вариабельность тканей основана на различиях в составе клеток и характере их связи друг с другом. Некоторые ткани структурно относительно просты в том смысле, что они состоят из одного типа клеток; другие же, содержащие клетки нескольких типов, являются сложными.
Расположение тканей в целом растении и в его главных органах подчинено определенной структурной и функциональной организации. Ткани, занятые проведением питательных веществ и воды, —проводящие ткани — образуют непрерывную систему, проходящую через каждый орган и все растение. Эти ткани связывают места поглощения воды и питательных веществ с зонами роста, развития и запасания. Непроводящие ткани также непрерывны, и их расположение служит показателем специфических взаимосвязей (например, между запасающими и проводящими тканями ) и специфических функций (таких, как опора или запасание веществ). Чтобы подчеркнуть, что ткани представляют собой крупные скопления объединенных между собой клеток (организация, отражающая общую целостность тела растения) применяется выражение система тканей.
Хотя классификация клеток и тканей носит несколько произвольный характер, она необходима для более точного описания структуры растения. Более того, если классификация является результатом широкого сравнительного исследования, в котором отчетливо выявляются и правильно интерпретируются вариабельность признаков и их взаимные переходы, то такая классификация имеет не только описательное значение, но и отражает естественные связи классифицируемых единиц.
Основная система включает ткани, которые в определенном смысле составляют основу растения, но в то же время обнаруживают различную степень специализации. Главными из этих тканей являются: паренхима во всем ее разнообразии, колленхима — толстостенная опорная ткань, родственная паренхиме, и склеренхима — главная опорная ткань с толстыми, твердыми, часто одревесневшими стенками.
В пределах одного растения различные ткани распределены характерным образом в зависимости от того, в какой части растения они находятся и к какому таксону принадлежит данное растение. По существу, характер их распределения сходен в том отношении, что проводящая ткань всегда бывает погружена в основную, а покровная ткань составляет наружный защитный слой тела растения. Главные изменения в характере распределения тканей связаны с относительным положением проводящей и основной тканей. У двудольных, например, проводящая ткань стебля образует полый цилиндр, а основная ткань находится внутри цилиндра (сердцевина) и вокруг него — между проводящими и покровными тканями {первичная кора). В листе проводящая ткань представляет собой анастомозирующую систему, погруженную в основную ткань, дифференцированную здесь как мезофилл. В корне проводящий цилиндр может не содержать сердцевины, но первичная кора в нем присутствует.
Клетки и ткани растения обычно развиваются из зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) через промежуточные стадии развития,, осуществляемые в зародыше. Эмбриональная стадия, однако, не прекращается полностью после того, как зародыш разовьется во взрослое растение. Растения обладают уникальным свойством неограниченного роста, обусловленным присутствием в них эмбриональных тканевых зон — меристем, в которых продолжается образование новых клеток в то время, когда другие части растений уже достигли зрелого состояния. Меристемы, находящиеся на кончиках корней и верхушках побегов, — апикальные мери-стемы — образуют клетки, производные которых дифференцируются в новые части корня и побега. Этот рост называется первичным. Тело растения, сформировавшееся в результате первичного роста, представляет собой первичное тело растения. У многих растений стебли и корни нарастают в толщину путем добавления к первичному телу проводящих тканей. Такое утолщение обеспечивается камбием и называется вторичным ростом Обычно вторичный рост сопровождается также появлением перидермы, которую формирует особая меристема — феллоген Камбий и феллоген получили название латеральные меристемы вследствие того, что они расположены параллельно боковым поверхностям стебля и корня.
Как уже указывалось в начале этой главы, разделение клеюк и тканей на категории в некотором смысле противоречит тому факту, что их структурные признаки не только варьируют и связаны между собой взаимными переходами, но способны также трасформироваться друг в друга. Тем не менее клетки и ткани приобретают различные свойства в зависимости oi их положения в теле растения. Классификации клеток и тканей позволяют при рассмотрении вопросов, касающихся дифференциации и вытекающего из нее разнообразия частей растения, делать выводы относительно общих и частных признаков у представителей родственных и неродственных таксонов. Они дают возможность проводить сравнительное и систематическое изучение явлений онтогенетической и филогенетической специализации. Ниже приводятся краткие сведения об основных категориях клеток и тканей семенных растений.
ЭПИДЕРМА
В том случае, когда структура тела растения является первичной, эпидермальные клетки образуют непрерывный слой на его поверхности. Они обнаруживают ряд особых признаков, связанных с их поверхностным расположением. Собственно эпидермальные клетки, составляющие основную часть эпидермы, разнообразны по форме, но часто они бывают таблитчатыми. К эпи-дермальным клеткам относятся также замыкающие клетки устьиц и различные трихомы, в том числе и корневые волоски. Эпидерма может включать секреторные и склеренхимные клетки. Главные отличительные особенности эпидермальных клеток надземных частей растения — наличие кутикулы на наружных стенках клеток и кутинизация некоторых или всех остальных клеточных стенок. Эпидерма обеспечивает механическую защиту и участвует в регулировании транспирации и газообмена. В стеблях и корнях, характеризующихся вторичным ростом, эпидерма обычно замещается перидермой.
ПЕРИДЕРМА
Перидерма состоит из пробковой ткани, или феллемы, пробкового камбия, или феллогена, и феллодермы. Феллоген располагается вблизи поверхности осевых органов, характеризующихся вторичным ростом, и сам по своему происхождению также является вторичным. Он закладывается в эпидерме, коре, флоэме или в перицикле и производит на своей внешней стороне феллему, а на внутренней — феллодерму. Феллодерма либо образуется в небольшом количестве, либо вообще отсутствует. Клетки пробки имеют обычно таблитчатую форму, плотно сомкнуты, в зрелом состоянии лишены протопластов и имеют опробковевшие стенки. Феллодерма обычно состоит из паренхимных клеток.
Паренхимные клетки образуют сплошную ткань в коре стебля и корня и в мезофилле листа. Они встречаются также в виде вертикальных тяжей и лучей в проводящих тканях. По происхождению они первичны в коре, сердцевине и листе; в проводящих тканях они могут быть первичными или вторичными. В типичном случае паренхимные клетки представляют собой живые клетки, способные к росту и делению. Они разнообразны по форме, часто имеют вид многогранника, но могут быть также звездчатыми или сильно удлиненными. Для них характерны первичные оболочки, но нередко встречаются и вторичные. Паренхимные клетки связаны с процессом фотосинтеза, служат для хранения различных веществ, заживления ран и формирования добавочных структур, а также могут быть специализированы как сек-креторные структуры.
КОЛЛЕНХИМА
Клетки колленхимы образуют тяжи или непрерывные цилиндры вблизи поверхности первичной коры в стеблях и черешках и вдоль жилок вегетативных листьев. В корнях она обнаруживается редко. Колленхима представляет собой живую ткань, близкородственную паренхиме; фактически ее обычно и рассматривают как форму паренхимы, специализированную в качестве опорной ткани молодых органов. Форма клеток колленхимы варьирует: некоторые из них представляют собой короткие призмы, другие же бывают более удлиненными. Наиболее характерная особенность клеток этой ткани — неравномерно утолщенные первичные клеточные оболочки.Склеренхимные клетки либо образуют сплошную ткань, либо располагаются в виде небольших групп или поодиночке среди других клеток. Они могут развиваться в какой-нибудь одной или во всех частях тела растения, характеризующихся как первичным, так и вторичным строением, и являются элементами, укрепляющими сформировавшиеся части растения. Склеренхимные клетки имеют толстые вторичные оболочки, часто одревесневшие, и в зрелом состоянии обычно лишены протопластов. Различают два типа склеренхимных клеток — склереиды и волокна. По своей форме склереиды варьируют от многогранных до удлиненных и могут быть разветвленными. Волокна, как правило, представляют собой тонкие удлиненные клетки.
Обитает на влажпых открытых местах, по берегам рек и озер, в кустарниках, разреженных лесах, на опушках и лесных полянах, сорничает в посевах. Распространен в европейской части СССР (кроме Крыма), на Кавказе, в Сибири и па Дальнем Востоке. Культивируется как огородное. Многолетник. Растение двудомное. Стебли 20—100 см вые, бороздчатые, светло-зеленые, иногда фиолетово-красные. Прикорневые и пижнестеблевые Тлистья длин-ночерешковые, 2.5—13 см дд., 1.5—2 см шир.; листовые пластинки яйцевидные или продолговато-яйцевидные, при основании стреловидные или копьевидные с острыми лопастями, направленными вниз; верхние листья сидячие. Цветки однополые, очень мелкие, розовые, красноватые или желтоватые, в редких кистях, собранных в рыхлую, узкую метелку. Плод — трехгранный орешек, в очертании яйцевидный, темно-коричневый, блестящий, остроконечпый, 1.5— 2.5 мм дл.Молодые листья (до выбрасывания цветоносного побега или в начале его появления) употребляются в пищу, заготовляются впрок в виде пюре. Растение имеет противоцинготное значение, по в избытке вредно из-за большого содержания щавелевой кислоты.
Анатомическое строение
Лист (табл. 507, 508). Оба эпидермиса имеют большое сходство (А, Б); онп слагаются из крупных тонкостенных клеток со слабо-и крупноизвилистыми боковыми стенками, реже клетки округло-полигопальпые; клетки верх-пего эпидермиса обычно бывают несколько более выпуклыми. Устьица имеются на обеих сторонах, но па нижней они обильнее. Число околоустьичных клеток варьирует, но чаще их бывает 3 (А, 9; Б, 9; В). На верхней стороне листа местами можно обнаружить единичные сосочки — выросты энидермальных клеток (Г). На нижней стороне обильно представлены такие же сосочки и сосковидные волоски (Е); особенного много их но жилкам. На обеих сторонах имеются небольшие железки с 2— 10-клеточпой головкой (Д), чаще головка 4-клеточная. След от опавших железок восьмерко-образный (Ж). Кутикула па эпидермисе, сосочках и волосках с мелкими бородавковид-пыми выступами (А, 15; Б, 15); по жилкам и у основания волосков и сосочков, кроме того, можно наблюдать еще складчатость кутикулы. Палисадная паренхима обычно 1-рядная, под верхпим эпидермисом (И, 3), у стеблевых листьев более типичная (К, 3). Губчатая паренхима {И, 4; К, 4) довольно рыхлая. Главная жилка сильно выступающая с нижней стороны и слабовыпуклая с верхней (3). Основную ткань в пей представляет круппоклеточпая паренхима (Л, 7); в нее включепы 4 проводящих пучка (5, 8): 1 — крупный, с ксилемой, обращенной к центру жилки, располагается в выступе нижней стороны и 3 более мелких, проходящих па уровне листовой пластинки в 1 ряд. Центральный из них находится против крупного нижнего пучка, он тоже обращен ксилемой к центру жилки, а 2 боковых — к верхней стороне листа. В выступе жилки, а иногда и в верхней выпуклости, субэпидермалыю располагается тонкий слой типичной уголковой колленхимы (3, 5; .//, 5). В молодых листьях пластинка часто еще по содержит друз оксалата кальция, они появляются здесь позднее. В старых листьях у пучков развивается волокнистая обкладка, что снижает товарную ценность щавеля в этом возрасте, так как листья становятся грубыми.
Черешок по строению до известной степени похож на главную жилку листовой пластинки, но кроме нижнего выступа у пего пмеются еще 2 боковых, а число проводящих пучков увеличено. В черешках друзы обычно представлены хорошо.
Стебель (табл. 509). В продажу нередко поступает щавель тогда, когда у него уже имеется стебель, достигающий 30 см выс. Эпидермис молодого стебля различается по строению в зависимости от того, располагается ли он на ребрах или в межреберных впадинах. На ребрах опидермалыше клетки более узкие (М, 1), чем в межреберье (Я, 1); на них обычно нот устьиц и железок, по имеются сосочки и сосковидные волоски; особенно много волосков па средней части стебля. Между ребрами всегда имеются устьица и железки (Я; С); последние отличаются от листовых бблыним количеством клеток в головке — от 4 до 16. Нижняя часть стебля почти округлая в сечении; оо опидермалыше клетки однородные, узкие, устьица отсутствуют, сосочки очень редкие, волоски единичные или их нет. Кутикула на стебло, как па листьях, бородавчатая. В ребрах стебля хорошо развита уголковая колленхима (О, 5; Р, 5); в нижней части стебля колленхима образует узкое, обычпо 2-рядное, субэпидермалытое кольцо (Я, 5). Осповпая ткань стебля продставлепа крупиоклеточпой паренхимой, расположенной в коре и широкой сердцевине (О, Л; <9, 12; Я, 11; Я, 12). Проводящая ткань в коллатеральных пучках, которые сильно отодвинуты к периферии (О, 8; Я, 8). В верхней половине молодого стебля механическая ткапь отсутствует или чуть намечена (О, 20). С возрастом между проводящими пучками развивается механическая ткань (Я, 13), объединяющая их в общее кольцо, а кнаружи от проводящих пучков может образоваться волокнистая обкладка.
Подкласс Pinid#e (Хвойные) — наиболее многочисленная и распространенная группа современных голосеменных. В настоящее время в ней насчитывают 7 семейств и около 57 родов, охватывающих до 600 видов. Подавляющее большинство их приурочено к умеренным широтам обоих полушарий. Поэтому основная масса культивируемых в ботанических садах видов хвойных выращивается в открытом грунте.
Данная работа посвящена определению хвойных, происходящих из тропических и субтропических районов земного шара, культивируемых в условиях наших северных широт в оранжереях. Работа строилась на материалах живых коллекций ГБС АН СССР, Ботанического сада БИН АН СССР им. Комарова и Ботанического сада МГУ. При составлении ключа было исследовано более 150 видов хвойных, относящихся к 37 родам. Помимо родов, культивируемых обычно в оранжереях, в таблицу для определения включено несколько родов из коллекций открытого грунта, крайне редко встречающихся в оранжерейных собраниях (p. Picea, Larix, Tsuga, Pseudotsuga).
Ключ рассчитан на идентификацию лишь типичных форм хвойных, обладающих комплексом специфических диагностических признаков, но отнюдь не рассчитан на определение многочисленных садовых форм, которыми столь изобилуют некоторые виды p. Cupressus, Chamaecyparis, Cryptomeria, Thuja.
Предлагаемая вниманию таблица для определения построена исключительно на признаках вегетативной сферы. Следует сказать, что идея создания определителя хвойных по вегетативным признакам не нова. Существует достаточное количество определителей подобного рода как отечественных, так и зарубежных (см. список литературы). Однако предлагаемый нами ключ охватывает большее число родов (37 родов). При его составлении был просмотрен большой видовой материал. Кроме того, проведенное параллельно исследование анатомического строения листьев хвойных позволило дополнить определительные таблицы, традиционно строящиеся на морфологических признаках, некоторыми важными для диагностики родов анатомическими особенностями листьев.
Считая излишним давать подробную характеристику рассматриваемой группы, остановимся лишь на некоторых признаках хвойных, которые играют важную роль при идентификации родов хвойных и были использованы нами при составлении ключа.При определении затруднение часто вызывает термин "чешуевидные" листья. Это обычно прижатые к побегу черепитчато или накрест супротивно расположенные (иногда в З-членных мутовках) мелкие (0,5—5 мм дл., 1—4 мм шир.) листья. Более крупные листья, даже прижатые к стеблю и черепитчато расположенные (некоторые виды араукарий), относятся не к чешуевидным листьям, а к категории "листья плоские". Чешуевидные листья по форме могут быть одинаковыми на одном побеге или разными. Так, в ложных мутовках некоторых кипарисовых различают листья срединные — плоские, расположенные на "широкой" верхней или нижней стороне побега, и боковые (краевые) — килевидные или ладьевидно-сложенные — на "узкой" стороне побега.
По способу прикрепления листья могут быть Низбегающие (прирастающие к стеблю) и свободные (сочлененные со стеблем). Низбегающие листья либо не сужены при основании листовой пластинки, как бы "ниспадающие в виде зеленой каймы" (секвойя, куннингамия, араукария), либо черешковидно сужены (торрея, тисе, головчато-тисс, ногоплодники). Приросшая низбегающая часть листа является листовой подушкой (иногда листовой подушкой считают только листовой рубец — место прикрепления опавшего органа).
Для ели и кедра характерны листовые подушки с черешковидными, иначе, чем лист, окрашенными выростами. При опадении хвои из-за этих выростов побеги — шершавые на ощупь. Иногда полагают, что это черешкообразные сужения хвои, которые остаются на побеге после опадения зеленой части.
Устьица располагаются в виде точек продольными рядами параллельно проводящему пучку или сближены в устьичные полоски. Одни виды имеют устьица на всех гранях листа, другие несут устьичные полосы только на верхней или нижней стороне. Отсутствие белых устьичных полос не означает, что лист их не имеет. Устьица обычно погружены в эпидермис (кожицу листа), и околоустьичные клетки выдаются над ними. Побочные (околоустьичные) клетки — эпидермальные клетки, связанные с устьицем, 1) могут иметь незначительные выросты (виддрингтония, каллитрис, актиностробус); 2) не иметь таких выростов (араукария); 3) либо выросты могут быть очень крупными, в виде папилл (сциадопитис), и даже разветвленными (торрея). Передний дворик устьица заполнен беловатым или темным веществом, кути кулярным по своей природе [Эсау, 1980]. Поскольку это вещество пористое, а поры заполнены воздухом, устьица при рассмотрении их с поверхности представляются белыми. Отсутствие такого вещества делает устьица невидимыми при беглом внешнем рассмотрении листа. Большинство родов отличается такими характерными особенностями строения устьичного аппарата, что даже по небольшому фрагменту листа можно точно определить род хвойного.
Важным признаком при определении хвойных являются почки. Почки могут быть голыми или иметь кроющие почечные чешуи. Почечный покров, образованный чешуями из сравнительно мало видоизмененных целых листьев, характерен для араукарий, криптомерии, тайвании, хотя иногда считают, что у них почки голые. Настоящие голые почки имеют представители сем. Кипарисовых, у которых они скрыты под покровом обычных для растения листьев. Немаловажную роль при определении играют форма почек и почечных чешуи и их размеры. Так, например, тсуга имеет мелкие округлые почки, тогда как лжетсуга — более крупные, веретено-видные; почки агатисов прикрыты округлыми почечными чешуями, а широколистные подокарпусы — острыми; аналогично различаются лиственница и лжелиственница, тисе и головчатотисс.
Определенные трудности при определении хвойных связаны с явлением возрастного диморфизма, который ярко проявляется у многих родов. Листья ювенильных форм отличаются от листьев взрослых растений по форме, размеру и часто по расположению на побеге. В определительную таблицу вошли как взрослые, типичные формы, так и ювенильные. Возрастной диморфизм листьев, а также полимор-фность многих родов и связанная с этим спорность некоторых признаков обусловили необходимость повторения некоторых родов в разных ступенях ключа.
Очень крупные деревья до 50—60 м выс. при диаметре ствола 2—3 м (до 9 м). Почки округлые, с крепкими чешуями; у основания годичных побегов — четкие рубцы от опавших почечных чешуи. Листья очередные, на боковых побегах друрядно расположенные, крупные (5—18 см дл., 1—6 см шир.), от широко ланцетных и продолговатых до эллиптических, сохраняются на ветвях 15—20 лет. Жилки многочисленные, в основании листа дихотомически ветвящиеся, далее параллельные. Между проводящими пучками многочисленные смоляные каналы. Микростробилы пазушные, цилиндрические. Шишки округлые. Семена с односторонним крылом.
Около 20 видов, распространенных в Юго-Вост. Азии (п-ов Малакка), на островах Малайского архипелага, Филиппинах, Новой Гвинее, Новой Каледонии, Фиджи, в Вост. Австралии и Новой Зеландии.Крупные деревья до 50—60 м выс, с мутовчатыми, горизонтально распростертыми ветвями. Почки без почечных чешуи, прикрыты мелкими сближенными листьями. Листья располагаются на ветвях спирально (A. angustifolia Kuntze, A. araucana С. Koch) или в 2-4 ряда (A. bidwillii Hook.), кожистые, жесткие, колючие, большей частью плоские ланцетные или яйцевидные, сохраняются на ветвях до 40 лет. У некоторых видов (A. heterophylla Franco, A. columnaris Hook.) наблюдается сильно выраженный диморфизм листьев: ювенильные листья шиловидные или игловидные, взрослые — плоские, чешуевидные, черепитчато налегающие друг на друга. Жилки многочисленные, параллельные, реже 1—3. Смоляные ходы между проводящими пучками либо над ними. Характерный признак листьев араукарии — глубоко погруженные в эпидермис устьица и сильно развитая гиподерма (рис. 7). Микростробилы самые крупные из всех хвойных (до 25 см дл.), верхушечные, цилиндрические. Шишки очень крупные (до 35 см в диаметре). Кроющие чешуи с длинным остроконечием.
Около 18 видов, произрастающих в Вост. Австралии, на Новой Гвинее, Новой Каледонии, островах Малайского архипелага, Фиджи, Норфолк, 2 вида — в Южн. Америке (Чили, Аргентина, Бразилия).Двудомные, редко однодомные деревья или кустарники. Листья разнообразные: от мелких игольчатых или чешуевидных до крупных, плоских, эллиптических. Микростробилы пазушные или верхушечные, цилиндрические или сережковидные. Тычинки с 2 пыльниками, пыльца с 2 (редко 3) воздушными мешками. Мегастробилы собраны в колосовидные или шишковидные образования или одиночные. Семяпочки одиночные, реже парные, обратные, редко прямые. Семядолей 2.
9 родов, около 140 видов, распространенных преимущественно в горных районах Южного полушария.