Клетки ксилемы образуют сложную как в структурном, так и в функциональном отношении ткань, которая вместе с флоэмой проходит, не прерываясь, по всему телу растения. Эта ткань состоит из нескольких типов клеток и служит для проведения воды, отложения питательных веществ в запас и для опоры. По своему происхождению ксилема может быть первичной или вторичной. Основными проводящими воду элементами являются тра-хеиды и членики сосудов. Отдельные членики смыкаются конец в конец, образуя сосуды. Запасные вещества откладываются в паренхимных клетках, которые расположены вертикальными рядами, а также образуют лучи во вторичной ксилеме. Механические элементы представлены волокнами и склереидами.
ФЛОЭМА
Флоэма представляет собой сложную ткань, состоящую из нескольких типов клеток. Эта ткань вместе с ксилемой проходит, не прерываясь, по всему телу растения и по своему происхождению может быть первичной или вторичной. Флоэма является опорной, проводящей питательные вещества и запасающей тканью. Главными проводящими элементами служат ситовидные клетки и членики ситовидных трубок, причем в зрелом состоянии и те и другие лишены ядер. Членики ситовидных трубок соединяются конец в конец, образуя ситовидные трубки, и связаны с паренхимными клетками, называемыми клетками-спутниками. Другие паренхимные клетки флоэмы располагаются вертикальными рядами. Вторичная флоэма также содержит паренхиму в виде лучей. Опорные клетки представлены волокнами и склереидами.
Posts Tagged ‘сосуды’
Обитает как сорное в посевах и по лугам, вдоль дорог, па мусорных мостах, травянистых склонах. Распространен п европейской части СССР, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, в Сродной Азии. Многолетнее травянистое расшило, в культуре двулетнее. Содержит во всех органах мл очники. Корень длинный, до 1.5 м, стержневой, деревянистый, у дикорастущих растоппн довольно сильно ветвится, а у культурных форм поразвотвляю-щпйся, болоо мясистый п утолщен подобно огородным корнеплодам. Стебель прямой, б. м. разветвленный, 20—150 см выс., бороздчатый железисто опушоипий илп голый, с сидячими листьями, мельчающими к верхушке. Листья от струговидпо яористопадрозашгых до цельных, с ушками при основании; в первый год прикориовьто листья образуют розетку. Цветки язычковые, голубыо, рож о беловатые, собранные в соцветия — корзинки; соцветия раскрываются утром, а в полдоиь закрываются.
Высушошшо, поджарешгао и затом размолотые корпи прибавляют в кофопродукты для придания им специфического вкуса, а также используют как суррогат кофе. Молодые ро-зоточпьто листья пригодны па салаты.Корень (Табл. 462, 463). Мпоголотняя часть корпя, имеющая практическое нримопоиио, покрыта мпогорлдпоп коричнойой пробкой (Л, 1)1 слагающейся из тонкостенных клоток. Первичная кора (/1, 2) более крунноклоточпая и более рыхлая, чем вторичная (/!>, 5), клотки оо бывают несколько толстостенное. Волокна отсутствуют. Флоома (А, 4; Б, 4) сопровождается членистыми млечниками (Л, 3; Б, 3; Д, 3). Древо-сипа содержит сосуды с простой перфорацией — лостиичныо, сетчатые, с окаймленными порами (В, в; Л1, 6'), скудпоо количество трахеид, волокна (/\ 7; Л, 7), паренхиму (Г, 8; 8). Сердцевинные лучи 1-рядпыо и мпогорядпыо (В, 9; /', 9). Сосуды преимущественно в радиальных группах (J3, 6'). Корин культивируемых растений отличаются болоо мощным развито ом паренхимы по только в коре, но н в древесине. В наренхимных элементах корня содержится инулин (А, 5),
Лист (табл. 464), Эпидермис обеих сторон листа б. м. однородный (Ж, 3). Эпидермальные клоткп топкостепиыо, с извилистыми боковыми контурами; но крупным жилкам клотки вытянуты вдоль них, контуры клеток без извилин. Устьица на обеих сторонах листа многочисленные, некрупные, от овальных до почти круглых. Волоски многоклеточные; они подразделяются на 1-рядпыо (И) и 2—3-рядпые (К) (в пижпой их части). 1-рядпыо состоят пз сильно колеблющегося числа клоток, стенки которых постепенно утончаются к копчику волоска до такой степени, что конечные клетки трудно различимы; базадьная клетка этих волосков выдвинута по отношению к смежным эпидермальпым клеткам кнаружи, и потому в поверхностных препаратах сквозь пео просвечивает линия соединения этих эпидермальных клеток (Я, 14; Л} 14). 2—3-рядныо волоски расположены па многоклеточной подставке (Ма; Мб); они подразделяются на простые (Ко) и железистые; те и другие длпияокопичоскио, покрыты грубой бородавчатой кутикулой. Железистые волоски увенчаны сравнительно небольшой железистой головкой из нескольких клеток (Кб). Мезофилл листа довольно рыхлый. Палисадная паренхима расположена под верхним эпидермисом, одпо-двурядпая, нетипичная: часто с очень низкими клетками. Главная жилка с мощной паренхимой, со слабой субэпидормальпо распо-ложеппой колленхимой и б. ч. с 1—несколькими проводящими лучками, сопровождаемыми членистыми млечниками; число проводящих пучков в главной жилке возрастает но мере продвижения вниз по листу.
Обитает по берегам рек и сырым местам. Распространен на IOie европейской части СССР. Широко культивируется. Легко дичающее огородное многолетнее растение. 50—150 см выс. Корень вертикальный, длинный, толстый, мясистый, 30—100 см дл., 1.2—6 (8) см. диам., ветвистый, старый — многоглавый, снаружи желтоватый или бледно-коричневый, на изломе грязно-белый, с грубой, но довольно сочной мякотью. Стебель ветвистый. Прикорневые листья очень крупные, на длинных черешках, продолговатыеДволнисто-городчатые; стеблевые листья перистораздельные, постепенно мельчающие и уирощающнося вверх по стеблю, переходящие на верхушке в линейные Цветки болью, собраны в кисти; завязь верхняя. J 1лод — стручочек овальной илп яйцевидной формы с коротким столбиком на верхушке; створки плода выпуклые, с сетчатым жилкованием, без срединной жилки; гиозда 4-семяипые, семена расположены в 2 ряда.
Разводится ради корпой, используемых в качество островкусовой приправы к мясным и рыбным блюдам, а иногда вместо горчпчппков. Листья применяют в солопиях.
Анатомическое строение
Корепь 40 (табл. 454—458). Снаружи покрыт мпогорядпым слоем пробки, состоящей из узких мелких клеток!(Б, 1). Паренхима коры рыхлая, с большими воздухоносными полостями (В, 14—Г, 14). Тут и там в нее вкраплены толстостеппые каменистые клетки желтоватого цвета, по форме от изодиаметрических до сильно вытянутых, располагающиеся то поодиночке, го группами (А; Б, 3; Ка); нередко они образуют вертикальные, а иногда и горизонтальные тяжи. Количество каменистых клеток увеличивается к периферии коры и находится в прямой зависимости от возраста корня. Реже в коре можно встретите отдельные вертикально ориентированные волокновидные склереиды (Кв), Во внутренней половине коры, т. е. во вторичной коре, хорошо различимы небольшие частые участки флоэмы (А, 4; Г, 4). Клетки коровой паренхимы с утолщенными оболочками, пронизанными крупными порами. По направлению к центру корня паренхимные клетки несколько уменьшаются в размерах. На границе с древесинным цилиндром четко вырисовывается слой камбия (Д, 5).
Основная ткань древесины представлена рыхлой, но несколько более плотной, чем в коре, паренхимой, ничем не отличающейся на поперечных срезах корня от коровой (Д, 6—Ж, 6); на продольных срезах она имеет б. м. ясно выраженный ярусный характер: клетки ее то несколько вытянуты по вертикали с заострениями на концах, то округленные (Л). В основной паренхимной ткани разбросаны толстостенные сосуды, одиночные или в радиальных группам (А, 8; Д, 8), и концентрические пучки флоэмы (А, 7; Ж, 7), возникающие дополнительно из участков древесной паренхимы, принимающих характер меристемы. Ближе к сердцевине в древесине встречаются небольшие тяжи волокон, обычно сопровождающие группы сосудов (Л, 10; 3, 10). Сердцевинные лучи выражены очень слабо, так как их клетки по существу не отличаются от основной паренхимы и их можно бывает различить лишь при малом увеличении (А, 9). Сердцевина не слишком мощная, но хорошо выраженная (А, 22), она состоит из крупноклеточной паренхимы (3, 22). Очень часто в сердцевине также имеются концентрические пучки флоэмы (А, 7). Размеры их здесь могут быть гораздо более значительные, чем в древесине.
Сезонные изменения активности камбия — хорошо изученная тема, но по мере обнаружения причинных связей между ростом и дифференциацией в ней открываются новые аспекты [15]. У древесных растений, произрастающих в умеренных широтах, зимний период покоя сменяется возобновлением активности камбия. Камбиальные клетки поглощают воду, растягиваются в радиальном направлении и делятся периклинально (фото 45,5). По мере того как клетки растягиваются, их радиальные стенки становятся тоньше, в результате чего кора (флоэма и ткани, расположенные снаружи от нее; гл. 12) легко отделяется от древесины (фото 45, В). Клеточные деления не всегда начинаются з инициальном слое. Первые деления могут происходить в перезимовавших материнских клетках ксилемы и флоэмы, и лишь затем следуют аддитивные деления клеток в инициальном слое. Отделение коры совершается не только по инициальному слою„ но часто и по дифференцирующейся ксилеме. У двудольных растягивающиеся сосуды образуют очень слабую связь между корой и древесиной в период камбиального роста. Аддитивные деления достигают своего максимума через несколько недель после реактивации камбия. Периодичность камбиальной активности наблюдается как у листопадных, так и у вечнозеленых растений, причем она не ограничена только районами с умеренным климатом. Однако в тропиках периодичность камбиальной активности менее зависит от сезонных изменений внешних условий и может быть слабо выраженной или отсутствовать вовсе.
Первый вклад инициального слоя может быть сделан или в ксилему, или во флоэму — это зависит от видовой специфики растения. Однако обычно ксилему пополняет большее число клеток. Механизм добавления клеток к ксилеме и флоэме изучен на вновь образуемых вторичных тканях Eucalyptus [23] путем использования меченого С02, включаемого в клеточную оболочку в виде полисахаридов, содержащих изотоп 14С. Эти наблюдения показали, что отложение клеток в сторону ксилемы в 4 раза превышает их отложение в сторону флоэмы. Наиболее заметные различия в этом отношении наблюдаются у хвойных. У Thuja occidentalis в период интенсивного роста на флоэмную сторону откладывается всего 12—16 клеток, тогда как на ксилемную за то же время— 100 и более.
Кольцепоровые древесины различаются по степени выраженности кольца пор и другим свойствам. У Fraxinus, Quercus и Ulmus переход от ранней древесины к поздней резкий, у Castanea и Paulownia — постепенный. У Ulmus и Celiis сосуды поздней древесины, трахеиды и паратрахеальная паренхима на поперечных срезах собраны в волнистые тангенциальные полосы. Древесины листопадных дубов отличаются от других кольцепоровых древесин наличием комбинации очень широких высоких лучей, видимых невооруженным глазом, и узких преимущественно однорядных низких лучей. Эти дубы делятся на две группы: 1) красные дубы (Quercus borealis, Q. palustris, Q. velutina), у которых сосуды ранней древесины в ядре обычно свободны от тил, сосуды поздней древесины округлые на поперечном срезе и имеют толстые стенки, лучи крупные высотой 6—12 мм; 2) белые дубы (Q. alba, Q. bicolor, Q. macrocarpa), у которых сосуды ранней древесины в ядре закупориваются тилами, сосуды поздней древесины на поперечном срезе имеют неправильную форму, оболочка таких сосудов сравнительно тонкая, высота лучей 12—32 мм. Тилы обычны также для Carya, Madura, Morus и Robinia.
Многие кольцепоровые древесины, такие, как у Catalpa, Celtis, Gymnocladus, имеют спиральные утолщения в узких сосудах поздней древесины. Древесина Sassafras обычно отличается лестничными перфорационными пластинками в сосудах поздней древесины, тонкостенными волокнами и масляными клетками в 1—4-ряд-ных лучах. Представители Faba les, Cercis, Gleditsia, Gymnocladus и Robinia имеют зубчатые окаймленные поры (см. словарь терминов) .
Наряду с другими признаками при определении древесин могут успешно использоваться распределение осевой паренхимы и структура лучей. Лучи редко бывают однообразными — гомоцел-люлярными или гетероцеллюлярными. Однорядные гомоцеллю-лярные лучи встречаются у Castanea и многорядные, тоже по существу гомоцеллюлярные,— у Fraxinus, Gymnocladus, Paulownia и Ulmus. Fraxinus имеет отчетливо выраженную вазицентри-ческую паренхиму. В древесине Carya апотрахеальная паренхима образует 1—4-рядные тангенциальные полосы, видимые на поперечном срезе.
Твердодревесинные породы обычно подразделяются на две большие группы по присутствию или отсутствию поровых колец (сосудов ранней древесины) на поперечных срезах: 1) кольцепо-ровые — сосуды ранней древесины значительно крупнее, чем сосуды поздней древесины; 2) рассеяннопоровые — сосуды ранней древесины не крупнее или лишь незначительно крупнее, чем сосуды поздней древесины. Кольцевая поровость хорошо видна в обычную лупу на ровной поверхности спила. При определении древесины отнесение ее к одному из этих двух типов вызывает затруднения в случаях, когда сосуды ранней древесины значительна крупнее остальных, но при переходе к поздней древесине сокращаются постепенно (Сап/а), а также когда сосуды ранней древесины не на много крупнее, чем сосуды поздней древесины, и поэтому не выделяются среди них — в последнем случае древесина классифицируется как полукольцепоровая или полурассеян-нопоровая, в некоторых случаях одни и те же виды могут быть отнесены к кольцепоровым древесинам или к одному из промежуточных типов (Carya, Catalpa, Robinia); и, наконец, затруднение может возникнуть тогда, когда сосуды преобладают в ранней древесине, но они не крупнее, чем сосуды поздней древесины,—-в этом случае древесина все равно должна классифицироваться как рассеяннопоровая (Juglans, Tilia).
У многих видов клетки осевой и лучевой паренхимы, расположенные рядом с сосудами, образуют через поры выросты в полость сосудов, когда последние становятся нефункционирующими (фото 40). Эти выросты называются тилами. Замыкающие пленки пор, через которые тилы проникают в сосуды, изменяются в результате отложения так называемого защитного слоя со стороны паренхимной клетки [13]. Этот слой имеет рыхлую фибриллярную структуру и содержит полисахариды и пектины [6]. Отложение защитного слоя происходит на заключительной стадии дифференциации ткани, вследствие чего паренхимные клетки изолируются от зрелых сосудов. Дополнительный слой оболочки откладывается не только над порой, но и над всей поверхностью клеточной стенки, обращенной к членику сосуда [10] (рис. 9.4), и, кроме того, может возникать на стенках, расположенных между соседними паренхимными клетками. По мере вторжения тилы в полость сосуда замыкающая пленка поры разрушается с помощью ферментов, а нелигнифицированный защитный слой испытывает активный поверхностный рост, в результате чего в полости сосуда тила раздувается в виде шара. Ядро и часть цитоплазмы паренхимной клетки обычно мигрируют в тилу. Тилы способны запасать эргастические вещества, откладывать вторичные оболочки и даже дифференцироваться в склереиды. Есть данные, что тилы развиваются только там, где отверстие поры со стороны сосуда имеет диаметр не менее чем 10 мкм [4]. Quercus (виды белого дуба), Robinia, Vltls, Moras, Catalpa, Juglans nigra, Mac-lura — примеры растений, древесине которых свойственно массовое тилообразование. Тилы встречаются также и в первичной ксилеме и, как показали наблюдения на колеоптилях овса и листьях фасоли, возникают из клеток, оболочки которых богаты кислыми полиуронидами [16].Тилы блокируют полость сосудов и снижают проницаемость древесины. В техническом отношении это явление имеет значение при отборе древесины для бондарного производства и при пропитке древесины защитными составами. Влияние тилообразования на проводящие свойства древесины изучено недостаточно. Известно, что тилы блокируют сосуды в процессе формирования ядровой древесины, в заболони закупоривание сосудов тилами происходит только в ответ на поранения и инфекции.
Существует много типов распределения осевой ксилемной паренхимы. В зависимости от пространственной взаимосвязи с сосудами различают два основных типа: апотрахеалъный, при котором положение паренхимы независимо от положения сосудов (рис. 9.3,Л, Б), и паратрахеальный, когда оба типа элементов связаны между собой (рис. 9.3, В, F). В свою очередь апотрахе-альная паренхима подразделяется на диффузную (одиночные паренхимные клетки или пучки паренхимных клеток рассеяны среди волокон по кольцу прироста — фото 40), тяжелую (клетки сгруппированы в виде полос — фото 42, В и рис. 9.3, Б) и пограничную [12], или маргинальную (клетки или тяжи клеток сосредоточены на одном краю кольца прироста; если они сосредоточены в начале его, то это инициальная паренхима, а если в конце, то терминальная (фото 42, ?,Г и рис. 9.3,Л). Диффузная апотрахеальная паренхима может быть рассеянной (фото 42,Л). Паратрахеальную паренхиму разделяют на следующие типы: скудная вазицентри-ческая, образующая сплошные обкладки вокруг сосудов; крыловидная вазицентрическая — паренхимные обкладки вокруг сосудов имеют вид крыльев (рис. 9.3,5); сомкнутокрыловидная — крыловидные выросты сливаются и образуют неправильные тангенциальные или диагональные тяжи (рис. 9.3,Г). Если в ксилеме вместо осевой паренхимы встречаются септированные волокна, то характер их распределения такой же, как и у осевой паренхимы. В эволюционном отношении апотрахеальный тип распределения паренхимы и волокон, и особенно диффузный апотрахеальный, являются наиболее примитивными [14].
Паратрахеальная паренхима имеет физиологические отличия от паренхимы, рассеянной среди волокон [1, 5]. В процессе весенней мобилизации запасных углеводов в паратрахеальных клетках крахмал растворяется раньше, чем в диффузно рассеянных клетках. Паратрахеальные клетки характеризуются более высокой фосфатазной активностью. Они передают сахар в сосуды для быстрого транспорта к почкам и принимают участие в удалении воды из тех сосудов, которые прекращают функционирование и заполняются газами. Паренхимные клетки, имеющие непосредственное отношение к функционированию сосудов, получили наименование контактных клеток [18]. Они являются аналогами клеток-спутников, участвующих в передвижении Сахаров по ситовидным элементам флоэмы (гл. И).
Среди специалистов по анатомии древесины сосуды, видимые на поперечном срезе, принято называть «порами». По распределению пор на поперечном срезе кольца прироста различаются два типа древесин: 1) рассеяннопоровые древесины с более или менее однообразными по размеру и равномерно распределенными повсему кольцу порами (фото 39 и 42, Л, ?; виды Acer, Betula, Car-pinus; Fagus, Juglans, Liriodendron, Platanus, Populus, Pyrus); 2) кольцепоровые древесины со значительно более крупными порами s ранней древесине (рис. 8.1 и фото 40 и 42, Г; виды Castanea, Catalpa, Celtis, Fraxinus, Gleditsia, Mortis, Quercus, Robinia, Ul-mus). Помимо этих двух крайних типов древесин существуют промежуточные. Кольцепоровый тип древесины, по-видимому, является высокоспециализированным и встречается у сравнительно немногих видов, большинство из которых относится к обитателям северной умеренной зоны. Проведение воды в кольцепоровой древесине происходит главным образом по наружной части кольца прироста и, несмотря на это, осуществляется приблизительно в 10 раз быстрее, чем в рассеяннопоровой.
В пределах этих основных типов топографии сосудов встречаются менее значительные вариации, различающиеся по расположению отдельных пор относительно друг друга. Поры называются изолированными, когда сосуд со всех сторон окружен клетками других типов (фото 40 или 42,В). Поры, сгруппированные по две или более вместе, образуют сложные поры, среди которых могут быть выделены радиальные (с радиальным расположением отдельных сосудов) и гроздевидные (с неупорядоченным расположением сосудов в группах). Хотя на поперечных срезах древесины отдельные сосуды или группы сосудов кажутся изолированными, на самом деле они связаны между собой в различных плоскостях. У одних видов сосуды соединены между собой только в пределах слоя прироста, у других связь существует и между сосудами соседних слоев прироста [1].
На поперечных срезах вторичной ксилемы видна более или менее выраженная радиальная рядность клеток — результат их образования из тангенциально делящихся камбиальных инициалей. В гомогенной древесине хвойных такая рядность выражена явно (фото 37); у содержащих сосуды двудольных она может иногда нарушаться в связи с онтогенетическим растяжением члеников сосудов и смещением окружающих клеток (фото 39 и 40). На радиальных срезах также легко обнаруживается радиальная рядность, но одновременно на них видно, что радиальные ряды клеток осевой системы располагаются друг над другом горизонтальными слоями или ярусами (фото 40). Тангенциальные срезы разных древесин выглядят различно. У одних на тангенциальных срезах горизонтальные слои имеют очень неровные очертания, у других — горизонтальная слоистость выдерживается четко. В первом случае древесину определяют как неярусную (фото 41, Л; Castanea, Fraxinus, Juglans, Quercus), во втором — как ярусную (фото 41,5; Aesculus, Cryptocarya, Ficus, Tilia, многие Fabales). Ярусность выявляется особенно четко в тех случаях, когда высота лучей соизмерима с высотой горизонтальных слоев клеток осевой системы. В эволюционном аспекте ярусные древесины можно считать более высокоспециализированными, чем неярусные. Они образуются из камбия с более короткими веретеновидными инициа-лями. Между отчетливо ярусными древесинами и отчетливо неярусными, происходящими из камбия с длинными веретеновидными инициалями, существует множество промежуточных типов древесин.