Как уже указывалось в начале этой главы, разделение клеюк и тканей на категории в некотором смысле противоречит тому факту, что их структурные признаки не только варьируют и связаны между собой взаимными переходами, но способны также трасформироваться друг в друга. Тем не менее клетки и ткани приобретают различные свойства в зависимости oi их положения в теле растения. Классификации клеток и тканей позволяют при рассмотрении вопросов, касающихся дифференциации и вытекающего из нее разнообразия частей растения, делать выводы относительно общих и частных признаков у представителей родственных и неродственных таксонов. Они дают возможность проводить сравнительное и систематическое изучение явлений онтогенетической и филогенетической специализации. Ниже приводятся краткие сведения об основных категориях клеток и тканей семенных растений.
ЭПИДЕРМА
В том случае, когда структура тела растения является первичной, эпидермальные клетки образуют непрерывный слой на его поверхности. Они обнаруживают ряд особых признаков, связанных с их поверхностным расположением. Собственно эпидермальные клетки, составляющие основную часть эпидермы, разнообразны по форме, но часто они бывают таблитчатыми. К эпи-дермальным клеткам относятся также замыкающие клетки устьиц и различные трихомы, в том числе и корневые волоски. Эпидерма может включать секреторные и склеренхимные клетки. Главные отличительные особенности эпидермальных клеток надземных частей растения — наличие кутикулы на наружных стенках клеток и кутинизация некоторых или всех остальных клеточных стенок. Эпидерма обеспечивает механическую защиту и участвует в регулировании транспирации и газообмена. В стеблях и корнях, характеризующихся вторичным ростом, эпидерма обычно замещается перидермой.
ПЕРИДЕРМА
Перидерма состоит из пробковой ткани, или феллемы, пробкового камбия, или феллогена, и феллодермы. Феллоген располагается вблизи поверхности осевых органов, характеризующихся вторичным ростом, и сам по своему происхождению также является вторичным. Он закладывается в эпидерме, коре, флоэме или в перицикле и производит на своей внешней стороне феллему, а на внутренней — феллодерму. Феллодерма либо образуется в небольшом количестве, либо вообще отсутствует. Клетки пробки имеют обычно таблитчатую форму, плотно сомкнуты, в зрелом состоянии лишены протопластов и имеют опробковевшие стенки. Феллодерма обычно состоит из паренхимных клеток.
Posts Tagged ‘структура’
Секреторные клетки — клетки, производящие различные секреторные продукты, — не образуют четко обособленных тканей, но встречаются в других тканях, как первичных, так и вторичных, в виде отдельных клеток, групп или рядов клеток, а также в виде более или менее определенно организованных структур на поверхности растения. Главными секреторными структурами на поверхности растения являются железистые эпидермальные клетки, волоски и различные железки, как, например, цветочные и экстрафлоральные нектарники, некоторые гидатоды и пищеварительные железки. Железки обычно дифференцированы на секреторные клетки, расположенные на поверхности, и несекреторные клетки, поддерживающие секреторные. Внутренние секреторные структуры представлены секреторными клетками, межклеточными полостями или каналами, выстланными секреторными клетками (смоляные ходы, масляные каналы), и секреторными полостями, возникающими в результате разрушения секреторных клеток (масляные вместилища). К внутренним секреторным структурам могут быть отнесены и млечники. Они представляют собой или одиночные клетки (нечленистые млечники), обычно сильно разветвленные, или ряды клеток, объединенных благодаря частичному разрушению стенок (членистые млечники). Млечники содержат жидкость, называемую латексом, который может быть богат каучуком. Обычно они многоядерные.
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Большая часть библиографических ссылок, помещенных в конце каждой главы, начиная со второй, взяты из последних работ, но обширный список литературы, приведенный в книге Эзау «Анатомия растений» (Esau, 1965), был также использован для представления и интерпретации некоторых данных. Ниже приводится перечень ряда отечественных и иностранных книг по анатомии растений, а также нескольких книг по морфологии растений. Большинство их посвящено семенным растениям, но включены также и некоторые работы, касающиеся структуры низших сосудистых растений.
По своей деятельности железки могут быть очень специфичными, на что указывает преобладание одного или группы веществ в содержимом, выделяемом данной железкой [21]. Одни железистые структуры (гидатоды, слизевые железки, нектарники, солевые железки) секретируют гидрофильные вещества, другие (масляные железки, эпителиальные клетки смоляных ходов) выделяют липофильные вещества. В ультраструктурных исследованиях были выявлены определенные цитологические различия между железистыми структурами этих двух типов. Так, секреция гидрофильных веществ происходит в присутствии многочисленных митохондрий и хорошо развитых эндоплазматического ретикулума и диктиосом. В масляных железках с секрецией, по-видимому, связана прогрессирующая дегенерация первоначально плотных протопластов [20]. Диктиосомы, столь активно функционирующие в секреции полисахаридов, пектиновых веществ и слизей [28], в секреции терпеноидов, очевидно, не участвуют [39].
Способы элиминации секрета из клеток выяснены лишь частично. Так, если переносчиками секрета являются диктиосомные пузырьки, то они выходят из протопласта путем слияния с плазмалеммой (гранулокриновая секреция). После этого, по-видимому, секрет проходит через оболочку. У многих железок движение секрета наружу через оболочку (апопластический перенос) обеспечивается кутинизацией радиальных стенок в виде эндодермоид-ного слоя клеток, расположенных под секреторными клетками [34]. Если секретируемые молекулы имеют небольшой размер, предполагается непосредственный переход их через плазмалемму и оболочку (эккриновая секреция). Такое прохождение считается пассивным, если оно контролируется градиентами концентрации, и активным, если оно нуждается в метаболической энергии. Клетки, секретирующие гидрофильние вещества, например клетки железок, выделяющих соли или углеводы, могут дифференцироваться как передаточные клетки, для которых характерны протуберанцы оболочки [29]. Эфирные масла часто накапливаются в секреторных трихомах между клеточной оболочкой и кутикулой (рис. 13.1, Л — В). Позднее кутикула может разрываться, и таким образом завершается выход масла. В следующих разделах описаны характерные примеры секреторных структур, находящихся на поверхности растения, и структур, заключенных в различные ткани.
Кольцепоровые древесины различаются по степени выраженности кольца пор и другим свойствам. У Fraxinus, Quercus и Ulmus переход от ранней древесины к поздней резкий, у Castanea и Paulownia — постепенный. У Ulmus и Celiis сосуды поздней древесины, трахеиды и паратрахеальная паренхима на поперечных срезах собраны в волнистые тангенциальные полосы. Древесины листопадных дубов отличаются от других кольцепоровых древесин наличием комбинации очень широких высоких лучей, видимых невооруженным глазом, и узких преимущественно однорядных низких лучей. Эти дубы делятся на две группы: 1) красные дубы (Quercus borealis, Q. palustris, Q. velutina), у которых сосуды ранней древесины в ядре обычно свободны от тил, сосуды поздней древесины округлые на поперечном срезе и имеют толстые стенки, лучи крупные высотой 6—12 мм; 2) белые дубы (Q. alba, Q. bicolor, Q. macrocarpa), у которых сосуды ранней древесины в ядре закупориваются тилами, сосуды поздней древесины на поперечном срезе имеют неправильную форму, оболочка таких сосудов сравнительно тонкая, высота лучей 12—32 мм. Тилы обычны также для Carya, Madura, Morus и Robinia.
Многие кольцепоровые древесины, такие, как у Catalpa, Celtis, Gymnocladus, имеют спиральные утолщения в узких сосудах поздней древесины. Древесина Sassafras обычно отличается лестничными перфорационными пластинками в сосудах поздней древесины, тонкостенными волокнами и масляными клетками в 1—4-ряд-ных лучах. Представители Faba les, Cercis, Gleditsia, Gymnocladus и Robinia имеют зубчатые окаймленные поры (см. словарь терминов) .
Наряду с другими признаками при определении древесин могут успешно использоваться распределение осевой паренхимы и структура лучей. Лучи редко бывают однообразными — гомоцел-люлярными или гетероцеллюлярными. Однорядные гомоцеллю-лярные лучи встречаются у Castanea и многорядные, тоже по существу гомоцеллюлярные,— у Fraxinus, Gymnocladus, Paulownia и Ulmus. Fraxinus имеет отчетливо выраженную вазицентри-ческую паренхиму. В древесине Carya апотрахеальная паренхима образует 1—4-рядные тангенциальные полосы, видимые на поперечном срезе.
Исследуя образец древесины при очень небольшом увеличении, можно установить присутствие в нем двух разных систем клеток: осевой (продольной или вертикальной) и лучевой (поперечной или горизонтальной) (рис. 8.1). Осевая система содержит клетки или ряды клеток, длинные оси которых ориентированы в стебле и корне вертикально, т. е. параллельно главной (продольной) оси этих органов или их ответвлений; лучевая система состоит из рядов клеток, ориентированных горизонтально (перпендикулярно) по отношению к осям стебля и корня.
Каждая из двух систем имеет свой характерный рисунок на 3 типах срезов, используемых при исследовании древесины (гл. 9). На поперечных срезах, проходящих под прямым углом к главной оси стебля или корня, клетки осевой системы разрезаются поперек и имеют наименьшие размеры. Лучи, наоборот, на поперечных срезах рассекаются продольно. Продольные срезы могут быть двух типов: радиальные (по радиусу) и тангенциальные (перпендикулярно радиусу). Клетки осевой системы на обоих типах срезов выглядят одинаково, будучи рассеченными продольно в обоих случаях, характер же изображения лучей различен. На радиальных срезах лучи выглядят как горизонтальные ряды, лежащие поперек осевой системы (рис. 8.1). Когда радиальный срез проходит через середину луча, можно определить его высоту. На тангенциальных срезах лучи разрезаются перпендикулярно их оси, в результате на этих срезах хорошо видны ширина и высота луча. Таким образом, на тангенциальных срезах легко измерить высоту луча (эта величина обычно характеризуется числом клеток) и определить, является ли луч однорядным (шириной в одну клетку, рис. 8.4,Л) или многорядным (шириной в две или более клеток, рис. 8.4,Б).На малых увеличениях или даже без увеличения древесина выглядит слоистой вследствие того, что в ней существуют более или менее выраженные границы между соседними слоями прироста— кольцами прироста (рис. 8.1). Каждый слой может быть продуктом роста в течение одного сезона, но в благоприятных условиях за один сезон может сформироваться несколько слоев. В тех случаях, когда слоистость видна отчетливо, каждый слой прироста разделен на раннюю и позднюю древесины. Ранняя древесина менее плотная, поскольку диаметр ее клеток больше, а клеточные стенки тоньше, чем в поздней древесине. Граница кольца образуется за счет резкого различия между клетками поздней древесины и клетками ранней древесины следующего сезона, но переход от ранней древесины к поздней внутри одного слоя может быть более или менее постепенным. Количественное соотношение между ранней и поздней древесинами определяется климатическими условиями и видовыми особенностями растений. Например* у сосны неблагоприятные условия роста вызывают увеличение относительного количества поздней древесины, у дуба же такие условия, наоборот, приводят к сокращению относительного количества поздней древесины. В целом способность формировать слои прироста определяется генетической конституцией видов и наблюдается у деревьев, произрастающих и в умеренной, и в тропической зонах.
Развитие устьиц в листе начинается незадолго до завершения основного периода меристематической активности в эпидерме и продолжается в течение значительной части периода роста листа растяжением. В листьях с параллельным жилкованием и с расположением устьиц продольными рядами (как у большинства однодольных) формирование устьиц начинается вблизи верхушки листа и распространяется к его основанию. В листьях с сетчатым жилкованием (как у большинства двудольных) наблюдается мозаичное расположение устьиц, находящихся на различных стадиях развития.
В ходе развития устьиц у покрытосеменных материнская клетка, или клетка-предшественница замыкающих клеток, обычно образуется в результате неравного деления протодермальной клетки и является меньшей из двух дочерних клеток (рис. 7.7,Л,Г). Эта меньшая клетка в свою очередь образует две замыкающие клетки (рис. 7.7,А,Б,Д), которые в результате неравномерного растяжения приобретают свойственную им форму. Межклеточное вещество между замыкающими клетками набухает (рис. 7.7,5), и связь между клетками ослабевает. Они разъединяются в средней части, вследствие чего образуется устьичное отверстие (рис. 7.7, В, Е). Взаимное расположение замыкающих и соседних с ними клеток различно, так что замыкающие клетки могут либо возвышаться над поверхностью эпидермы, либо погружаться в ткань листа. Соседние клетки могут образовывать свод над замыкающими клетками или располагаются под ними, внедряясь в подустьичную камеру.
Побочные клетки и клетки других типов, соседние с устьицами, могут возникать из тех же предшественниц, что и устьице, или из клеток, которые не имеют непосредственного онтогенетического родства с материнской клеткой замыкающих клеток. Исходя из этого, выделяют три основных типа устьиц [24]: 1) мезогенный — замыкающие и соседние с ними клетки, которые могут дифференцироваться, а могут и не дифференцироваться как побочные клетки, имеют общее происхождение (рис. 7.8); перигенный — соседние или побочные клетки не имеют общего происхождения с замыкающими клетками (рис. 7.9); мезоперигенный — по меньшей мере одна из соседних или побочных клеток непосредственно связана происхождением с устьицем, другие — не связаны.
При обсуждении этого вопроса следует отличать толстостенную ткань, которая возникает независимо от проводящих тканей и находится в периферических зонах стебля и листа, т. е. колленхиму в строгом смысле, от толстостенной паренхимы, связанной с проводящими тканями [5]. Эта паренхима, встречающаяся в периферических частях флоэмы (наружной части проводящего пучка) или ксилемы (внутренней части пучка), а иногда и полностью окружающая проводящий пучок, состоит из удлиненных клеток с толстыми первичными оболочками. По характеру утолщения оболочки такая паренхима может напоминать колленхиму, особенно тот ее тип, которому свойственны равномерно утолщенные оболочки. Паренхиму подобного рода часто действительно называют колленхимой, но из-за того, что она связана с проводящими тканями, ход ее развития несколько отличается от хода развития независимой колленхимы. Тонкая структура клеточных оболочек у этих двух типов ткани также может быть различной. Удлиненные клетки с толстыми первичными оболочками, ассоциированные с проводящими пучками, можно называть колленхиматозными паренхимными клетками, если необходимо подчеркнуть их сходство с колленхимой. Этот термин может применяться и для локализованной в любой части растения паренхимы, напоминающей колленхиму. В настоящем изложении речь идет только о независимой периферической колленхиме.
Для колленхимы очень характерно периферическое положение. Она располагается либо непосредственно под эпидермой (фото 24,5), либо на расстоянии одного или нескольких слоев от нее (фото 24,Л). В стеблях колленхима часто образует сплошной слой, расположенный по окружности вдоль оси стебля (гл. 17). Она встречается, иногда в форме тяжей, в выступающих ребрах многих травянистых стеблей и тех деревянистых, которые еще не вступили в стадию вторичного роста. В черешках колленхима распределяется так же, как и в стеблях. В листовой пластинке она находится в тех жилках, в которых проходят более крупные проводящие пучки, причем иногда она располагается по обеим сторонам жилок, а иногда только с одной, обычно нижней, стороны (гл. 18). Корни редко содержат колленхиму.
Наиболее характерную особенность колленхимы составляет структура клеточных оболочек. На свежих срезах оболочки выглядят толстыми и блестящими, утолщения их часто распределены неравномерно (рис. 5.3). Кроме целлюлозы они содержат большое количество пектина и гемицеллюлоз [14], но в них нет лигнина. Поскольку пектиновые вещества гидрофильны, оболочки клеток колленхимы богаты водой, что можно продемонстрировать, обрабатывая свежие срезы колленхимы спиртом. Обезвоживающее действие спирта вызывает заметное сжатие оболочек. На ультраструктурном уровне в оболочках клеток колленхимы различных типов обнаруживается слоистость: ламеллы с поперечной ориентацией микрофибрилл чередуются с ламеллами, в которых фибриллы ориентированы продольно [3, 20]. В оболочках клеток колленхимы, особенно в тех, которые имеют довольно равномерную толщину, часто встречаются первичные поры [5]. Характер распределения утолщений клеточной оболочки изменяется в зависимости от типа колленхимы. Если оболочка утолщена неравномерно, то наибольшей толщины она достигает в углах клетки или на двух ее противоположных — наружной и внутренней — тангенциальных стенках. Колленхима с утолщениями оболочки, локализованными в углах клеток, обычно называется уголковой колленхимой (рис. 5.3, Л, 5 и фото 23), а с утолщениями на тангенциальных стенках — ламеллярной, или пластинчатой, колленхимой (рис. 5.3,5). С возрастом тип оболочки может меняться вследствие отложения в ней дополнительных слоев. Так, например, первоначальное распределение утолщений оболочки, характерное для уголковой колленхимы, может становиться все более неразличимым (фото 24,Л) по мере того, как просвет клетки на поперечном срезе уменьшается [5].
Наличие межклетников не является обязательной характеристикой колленхимы. В том случае, когда межклетники присутствуют в уголковом типе колленхимы, к ним всегда обращены утолщенные стенки клеток. Колленхима с таким распределением утолщений оболочки иногда выделяется в особый тип, называемый рыхлой (лакунарной) колленхимой (фото 24,5). Если колленхима не образует межклетников, то в углах, где соединяются друг с другом несколько клеток, срединная пластинка утолщается (рис. 5.3 и фото 23,5). Это утолщение иногда увеличивается за счет накопления межклеточного вещества в потенциальных межклетниках. Скорость этого накопления, по-видимому, варьирует, поскольку межклетники могут возникать на ранних стадиях развития и лишь позднее заполняются пектиновыми веществами. Там, где межклетники крупные, эти вещества не заполняют их целиком, а образуют скопления в виде гребней или бородавок, выступающих в межклетники [2, 5].
Клеточные оболочки колленхимы служат примером толстых первичных оболочек. Утолщение таких оболочек происходит во время роста клеток. Иными словами, имеет место одновременное увеличение поверхности и толщины клеточной оболочки.
Клетки в активной основной паренхиме вегетативных органов, в том числе и в мезофилле листьев, имеют относительно тонкие оболочки, которые классифицируются как первичные (гл. 4). Срединная пластинка в них не всегда различима (рис. 5.1,Л). Для таких оболочек обычны плазмодесмы, которые иногда концентрируются в первичных порах или в утолщенных участках оболочки, а иногда распределяются по стенкам, имеющим равномерную толщину. Субмикроскопическая структура первичных оболочек паренхимы, по-видимому, довольно сильно варьирует даже в пределах одной клетки [4]. В стебле целлюлозные микрофибриллы, находящиеся в стенках, параллельных вертикальной оси растения, ориентированы почти горизонтально (приспособлены к изгибу), а в корне располагаются по спирали (приспособлены к растяжению). Микрофибриллы в составе поперечных стенок или перекрещиваются почти под прямым углом друг к другу, или имеют сфероидальную ориентацию, обусловливающую изображение мальтийского креста в поляризованном свете.
Иногда первичная оболочка сильно утолщается [1], что особенно характерно для запасающей паренхимы семян некоторых растений (Asparagus, Coffea arabica, хурма Diospyros, финиковая пальма Phoenix dactylifera). Углеводы таких оболочек рассматриваются как запасные вещества, используемые зародышем во время прорастания. У представителей многих таксонов паренхим-ным клеткам, участвующим в межклеточном транспорте растворенных веществ на короткое расстояние, свойствен особый тип первичного утолщения оболочки (гл. 8, 13 и 18). Утолщение имеет вид локальных выростов различной длины, направленных внутрь клетки (фото 22). Поскольку плазмалемма прилегает к оболочке, поверхность ее благодаря этим выростам сильно увеличивается и основная масса протопласта оказывается тесно связанной с ней. Клетки с выростами оболочек, обращенными в сторону протопласта, называют передаточными клетками [6], хотя клетки, лишенные таких модифицированных оболочек, также могут участвовать в межклеточном переносе веществ. Иногда паренхимные клетки образуют в определенных местах вторичные оболочки (рис. 5.1,5). Паренхимные клетки древесины и сердцевины часто имеют одревесневшие вторичные оболочки. Такие склерифициро-ванные паренхимные клетки трудно отличить от типичных клеток склеренхимы — склереид (гл. 6).
Поры различаются по размерам и тонкой структуре (гл. 6 и 8). Вторичная оболочка может резко прерываться у краев камеры поры, диаметр которой благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры этого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор — простой парой пор (рис. 4.3,Б, В). Вторичная оболочка может нависать над камерой поры в виде свода, образуя ее окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окаймленной пары пор (рис. 4.4,А). Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении — апертуру поры (рис. 4.4, А—Г и фото 18,Л). В ксилеме встречаются парные сочетания окаймленных и простых пор, называемые полуокаймленными парами пор (рис. 4.4, Г, Д).
В трахеидах голосеменных, в особенности у представителей сем. Pinaceae, замыкающая пленка, которая разделяет окаймленную пару пор, имеет высокоспециализированную структуру. Утолщение в средней части замыкающей пленки образует торус (рис. 4.4,Л), остальная часть — краевая, или маргинальная, зона— состоит из пучков микрофибрилл, большая часть которых отходит в радиальных направлениях от торуса (фото 18,5). Рыхлая структура краевой зоны обусловлена тем, что из нее удалены нецеллюлозный матрикс первичной оболочки и срединная пластинка [14]. Замыкающая пленка в маргинальной зоне эластична и при определенном давлении (гл. 
смещается к одной или другой стороне окаймления, закрывая апертуру с помощью торуса (рис. 4.4,В). В таком состоянии пора не функционирует в проведении веществ и называется закрытой.Если вторичная оболочка очень толста, то соответственно утолщено и окаймление поры (рис. 4.4,Е,Ж). Камера такой поры довольно мала и соединяется с клеточной полостью узким проходом в окаймлении — каналом поры. Этот канал имеет наружную апертуру (отверстие), обращенную к полости клетки. У некоторых пор поровый канал напоминает сжатую воронку и обе его апертуры различаются по размеру и форме. Наружная — небольшая и круглая, а внутренняя — длинная и щелевидная. Внутренние апертуры двух пор, образующих пару пор, располагаются крестнакрест по отношению друг к другу (гл. 8). Такое расположение связано со спиральной ориентацией микрофибрилл во вторичной оболочке.