Паренхимные клетки образуют сплошную ткань в коре стебля и корня и в мезофилле листа. Они встречаются также в виде вертикальных тяжей и лучей в проводящих тканях. По происхождению они первичны в коре, сердцевине и листе; в проводящих тканях они могут быть первичными или вторичными. В типичном случае паренхимные клетки представляют собой живые клетки, способные к росту и делению. Они разнообразны по форме, часто имеют вид многогранника, но могут быть также звездчатыми или сильно удлиненными. Для них характерны первичные оболочки, но нередко встречаются и вторичные. Паренхимные клетки связаны с процессом фотосинтеза, служат для хранения различных веществ, заживления ран и формирования добавочных структур, а также могут быть специализированы как сек-креторные структуры.
КОЛЛЕНХИМА
Клетки колленхимы образуют тяжи или непрерывные цилиндры вблизи поверхности первичной коры в стеблях и черешках и вдоль жилок вегетативных листьев. В корнях она обнаруживается редко. Колленхима представляет собой живую ткань, близкородственную паренхиме; фактически ее обычно и рассматривают как форму паренхимы, специализированную в качестве опорной ткани молодых органов. Форма клеток колленхимы варьирует: некоторые из них представляют собой короткие призмы, другие же бывают более удлиненными. Наиболее характерная особенность клеток этой ткани — неравномерно утолщенные первичные клеточные оболочки.Склеренхимные клетки либо образуют сплошную ткань, либо располагаются в виде небольших групп или поодиночке среди других клеток. Они могут развиваться в какой-нибудь одной или во всех частях тела растения, характеризующихся как первичным, так и вторичным строением, и являются элементами, укрепляющими сформировавшиеся части растения. Склеренхимные клетки имеют толстые вторичные оболочки, часто одревесневшие, и в зрелом состоянии обычно лишены протопластов. Различают два типа склеренхимных клеток — склереиды и волокна. По своей форме склереиды варьируют от многогранных до удлиненных и могут быть разветвленными. Волокна, как правило, представляют собой тонкие удлиненные клетки.
Posts Tagged ‘волокна’
Клетки ксилемы образуют сложную как в структурном, так и в функциональном отношении ткань, которая вместе с флоэмой проходит, не прерываясь, по всему телу растения. Эта ткань состоит из нескольких типов клеток и служит для проведения воды, отложения питательных веществ в запас и для опоры. По своему происхождению ксилема может быть первичной или вторичной. Основными проводящими воду элементами являются тра-хеиды и членики сосудов. Отдельные членики смыкаются конец в конец, образуя сосуды. Запасные вещества откладываются в паренхимных клетках, которые расположены вертикальными рядами, а также образуют лучи во вторичной ксилеме. Механические элементы представлены волокнами и склереидами.
ФЛОЭМА
Флоэма представляет собой сложную ткань, состоящую из нескольких типов клеток. Эта ткань вместе с ксилемой проходит, не прерываясь, по всему телу растения и по своему происхождению может быть первичной или вторичной. Флоэма является опорной, проводящей питательные вещества и запасающей тканью. Главными проводящими элементами служат ситовидные клетки и членики ситовидных трубок, причем в зрелом состоянии и те и другие лишены ядер. Членики ситовидных трубок соединяются конец в конец, образуя ситовидные трубки, и связаны с паренхимными клетками, называемыми клетками-спутниками. Другие паренхимные клетки флоэмы располагаются вертикальными рядами. Вторичная флоэма также содержит паренхиму в виде лучей. Опорные клетки представлены волокнами и склереидами.
Многолетние травянистые и древесные растения с розеточным расположением суккулентных или несуккулентных листьев. В листьях нередко заключены прочные сосудисто-волокнистые пучки, позволяющие использовать некоторые виды агавовых в качестве источников текстильных волокон (Agave, Furcraea). Терминальное кистевидное или метельчатое соцветие обычно многоцветковое, высокое (до 3 м). Плоды — коробочки, реже (у Yucca) — ягоды. Некоторые виды агавовых — монокарпики.
10 родов и около 400 видов, распространенных в субтропических и тропических областях Нового Света, преимущественно в Мексике, на юге и юго-западе США.Род содержит около 300 видов многолетних розеточных суккулентных растений с нередко одревесневающим стволом. Некоторые виды образуют подземные столоновидные побеги, заканчивающиеся дочерними листовыми розетками. Мясистые листья разной степени упругости несут шипы различной величины, цвета, формы и степени прочности по краю или по всей поверхности, но могут быть лишены всяких шипов. Острие, представляющее собой сросшееся краями труб ко образное окончание листа, выражено в разной степени и может отсутствовать. Диагностическое значение имеет строение края листа, который может нести хрящевую (гиалиновую), часто выделяющуюся своей окраской полосу или отслаивающиеся и закручивающиеся спиралью прочные волокна. От видов близкого рода Furcraea Vent, агавы отличаются прежде всего зеленовато-желтой окраской и воронковидной формой околоцветника.
Агавы распространены обычно в засушливых местообитаниях (песчаные и каменистые склоны, заросли ксерофитных кустарников и т.п.) тропиков и субтропиков Нового Света от севера Южн. Америки до южных штатов США. В культуре в закрытом грунте более 7 видов и 5—7 садовых форм. В основу ключа положены главным образом наблюдения за коллекцией ГБС АН СССР, а также монографии Дж. Бекера [Baker, 1888], А. Бергера [Berger, 1915] и Якобсена [Jacobsen, 1970].Около 10 видов розеточных травянистых многолетников, распространенных в Мексике. Корневище короткое, часто клубневидное. Листья мечевидные или ланцетные, сизоватые, по краям шероховатые. Зеленоватые, иногда оттененные красным цветки с ярко-красными или розоватыми брактеями в основании собраны в кистевидное соцветие на облиственном, обычно красноватом цветоносе. Околоцветник трубчатый, реже узковоронковидный, рассеченный до основания или с очень короткой трубкой и длинными обратноланцетными листочками. Плод — коробочка.
Семейство включает 2 рода и около 130 (по некоторым сведениям, более 200) видов, распространенных преимущественно в саваннах и дождевых лесах субтропиков и тропиков Старого Света (в Центр, и Южн. Америке встречаются 2—3 вида). Корневищные травянистые многолетники и древесные растения с листьями, зачастую собранными в прикорневую или терминальную розетку на концах удлиненных побегов. Цветки в простых или сложных кистевидных или метельчатых, реже колосовидных терминальных или пазушных соцветиях, сидящих на облиственных, иногда поникающих цветоносах. Околоцветник с колесовидным или колокольчатым с узкими долями отгибом, переходящим в равную по длине отгибу трубку. Плод — обычно красная или оранжевая мясистая, реже твердая, ягода.80 (по некоторым данным, около 150) видов древовидных растений, распространенных в Тр0ПИКах Старого Света. Листья кожистые, стебле-объемлющие, тесно сближенные на одревесневающем, обычно не ветвящемся стебле. Безлистная нижняя часть его несет листовые следы или сухие основания отмерших листьев. Цветки мелкие, беловатые или желто-зеленые, часто душистые, собраны в метельчатые, реже головчатые или колосовидные пазушные соцветия, не имеющие брактеи в основании. Плод — чаще всего ягода с 3 семенами.
В культуре около 15 видов и многочисленные садовые формы.50—60 видов травянистых многолетних растений, распространенных в Тропической и Южн. Африке, на Мадагаскаре, в Индии, Шри-Ланке и на Аравийском полуострове. Листья плоские или цилиндрические, линейные, узко- или широколанцетные, свернутые в основании, мечевидные или почти овальные, собранные в пучки или розетки (зачастую воронковидные) на обычно утолщенных подземных или надземных корневищах, жесткие, часто с прочными волокнами внутри и хрящевидным краем. Цветки беловатые или желтоватые, в кистевидных, метельчатых или колосовидных соцветиях. Плод — ягода с 3 семенами.
Обитает как сорное в посевах и по лугам, вдоль дорог, па мусорных мостах, травянистых склонах. Распространен п европейской части СССР, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, в Сродной Азии. Многолетнее травянистое расшило, в культуре двулетнее. Содержит во всех органах мл очники. Корень длинный, до 1.5 м, стержневой, деревянистый, у дикорастущих растоппн довольно сильно ветвится, а у культурных форм поразвотвляю-щпйся, болоо мясистый п утолщен подобно огородным корнеплодам. Стебель прямой, б. м. разветвленный, 20—150 см выс., бороздчатый железисто опушоипий илп голый, с сидячими листьями, мельчающими к верхушке. Листья от струговидпо яористопадрозашгых до цельных, с ушками при основании; в первый год прикориовьто листья образуют розетку. Цветки язычковые, голубыо, рож о беловатые, собранные в соцветия — корзинки; соцветия раскрываются утром, а в полдоиь закрываются.
Высушошшо, поджарешгао и затом размолотые корпи прибавляют в кофопродукты для придания им специфического вкуса, а также используют как суррогат кофе. Молодые ро-зоточпьто листья пригодны па салаты.Корень (Табл. 462, 463). Мпоголотняя часть корпя, имеющая практическое нримопоиио, покрыта мпогорлдпоп коричнойой пробкой (Л, 1)1 слагающейся из тонкостенных клоток. Первичная кора (/1, 2) более крунноклоточпая и более рыхлая, чем вторичная (/!>, 5), клотки оо бывают несколько толстостенное. Волокна отсутствуют. Флоома (А, 4; Б, 4) сопровождается членистыми млечниками (Л, 3; Б, 3; Д, 3). Древо-сипа содержит сосуды с простой перфорацией — лостиичныо, сетчатые, с окаймленными порами (В, в; Л1, 6'), скудпоо количество трахеид, волокна (/\ 7; Л, 7), паренхиму (Г, 8; 8). Сердцевинные лучи 1-рядпыо и мпогорядпыо (В, 9; /', 9). Сосуды преимущественно в радиальных группах (J3, 6'). Корин культивируемых растений отличаются болоо мощным развито ом паренхимы по только в коре, но н в древесине. В наренхимных элементах корня содержится инулин (А, 5),
Лист (табл. 464), Эпидермис обеих сторон листа б. м. однородный (Ж, 3). Эпидермальные клоткп топкостепиыо, с извилистыми боковыми контурами; но крупным жилкам клотки вытянуты вдоль них, контуры клеток без извилин. Устьица на обеих сторонах листа многочисленные, некрупные, от овальных до почти круглых. Волоски многоклеточные; они подразделяются на 1-рядпыо (И) и 2—3-рядпые (К) (в пижпой их части). 1-рядпыо состоят пз сильно колеблющегося числа клоток, стенки которых постепенно утончаются к копчику волоска до такой степени, что конечные клетки трудно различимы; базадьная клетка этих волосков выдвинута по отношению к смежным эпидермальпым клеткам кнаружи, и потому в поверхностных препаратах сквозь пео просвечивает линия соединения этих эпидермальных клеток (Я, 14; Л} 14). 2—3-рядныо волоски расположены па многоклеточной подставке (Ма; Мб); они подразделяются на простые (Ко) и железистые; те и другие длпияокопичоскио, покрыты грубой бородавчатой кутикулой. Железистые волоски увенчаны сравнительно небольшой железистой головкой из нескольких клеток (Кб). Мезофилл листа довольно рыхлый. Палисадная паренхима расположена под верхним эпидермисом, одпо-двурядпая, нетипичная: часто с очень низкими клетками. Главная жилка с мощной паренхимой, со слабой субэпидормальпо распо-ложеппой колленхимой и б. ч. с 1—несколькими проводящими лучками, сопровождаемыми членистыми млечниками; число проводящих пучков в главной жилке возрастает но мере продвижения вниз по листу.
Внешние особенности перидермы и ритидома варьируют в зависимости от структуры и развития перидермы и типов изолируемых перидермой тканей. Если образуется только поверхностная перидерма с тонкой пробкой, то поверхность остается гладкой. Мощная пробка обычно дает трещины и разломы (фото 63, А). Если образование пробки в течение года происходит в изолированных участках, в которых наружные слои пробки слущиваются, то поверхность становится похожей на ту, которая образуется чешуйчатым ритидомом. Стебли некоторых видов растений (например, Ulmus sp. [19]i) образуют так называемую крыловидную пробку, форма которой определяется симметричным продольным расщеплением пробки, связанным с неравномерным разрастанием различных секторов стебля. Крыловидная пробка может быть также результатом первоначально локальной деятельности феллогена (Euonymus alatus) [4].
Ритидом имеет разный внешний вид. По характеру образования различают две формы коры — чешуйчатую и кольцеобразную. Чешуйчатая кора встречается там, где последующие слои перидермы образуются в виде узких перекрывающих друг друга слоев, каждый из которых отрезает «чешуйку» ткани (рис. 12.1, фото 63, Б и 64; Pinus, Pyrus). Кольцеобразная кора встречается реже. Она образуется за счет последующих слоев перидермы, формирующихся более или менее концентрически вокруг оси (Vitis, Clematis, Lonicera, фото 63, В).
Что касается изолированных в ритидоме тканей, не входящих в перидерму, то характерный облик коре придает волокнистая ткань [11]. В том случае, когда волокна отсутствуют, кора растрескивается на отдельные чешуйки или скорлупки (Pinus, Acer pseudoplatanus). У волокнистой коры наблюдается трещиноватость в виде сети (Гilia, Fraxinus).
Сбрасывание чешуек коры может иметь разную структурную основу. Если в перидерме ритидома имеются тонкостенные клетки пробки (феллоиды), то чешуйки .могут отделяться по этим клеткам (фото 60,Г). Трещины в ритидоме могут также проходить и по клеткам тканей, не входящим в перидерму. У Eucalyptus трещины проходят по клеткам флоэмной паренхимы [5], у Lonicera lartarica — между волокнами и паренхимой флоэмы (фото 63,5).
Часто пробка представляет собой прочную ткань, обусловливающую длительное сохранение коры даже при образовании глубоких трещин (виды Betula: фото 60, В; Pinus, Quercus, Robinia, Salix, Sequoia). Такая кора сбрасывается без образования чешуек.
Вторичная флоэма двудольных различается по составу, расположению и размеру клеток, а также по структуре нефункциони-рующей флоэмы (рис. 11.7 и фото 57). Ситовидные трубки, клетки-спутники и паренхимные клетки относятся к постоянным компонентам осевой системы, а волокна могут и отсутствовать (Ari-stolochia). В том случае, когда волокна присутствуют, они либо рассеяны поодиночке (Campsis, фото 58, В; Cephalanthus, Laurus), либо собраны в виде тангенциальных полос, расположенных параллельными рядами (Fraxinus, фото 57, Л; Liriodendron, Magnolia, Robinia, Tilia, фото 58, А) или менее регулярно (О sir у а; фото 58,5). Волокон может быть так много, что ситовидные трубки и паренхимные клетки выявляются в виде небольших групп, окруженных волокнами (Carya). У некоторых видов склеренхимные клетки, обычно склереиды или волокнистые склереиды, дифференцируются только в нефункционирующей части флоэмы (Prunus). Септированные волокна Vitis представляют собой живые клетки, запасающие крахмал.
В зависимости от структуры камбия вторичная флоэма может быть ярусной (Robinia) или неярусной (Betula, Quercus, Populus, Liriodendron, Juglans). Длинные членики ситовидных трубок в неярусной флоэме обычно имеют наклонные концевые стенки со сложными ситовидными пластинками. В более или менее выраженной ярусной флоэме у ситовидных элементов обнаруживаются слегка наклонные или почти поперечные концевые стенки, а их ситовидные пластинки содержат или небольшое число ситовидных полей, или всего одно.
Лучи имеют сходство с ксилемными лучами того же растения и могут быть однорядными и многорядными, высокими и низкими; различные виды лучей могут быть представлены в одной и той же ткани. Лучи состоят в основном из паренхимных клеток (фото 57), но могут также содержать склереиды или склерифициро-ванные паренхимные клетки с кристаллами. В более старых частях флоэмы лучи могут дилатировать в связи с увеличением окружности осевого органа фото 58, А). Дилатация лучей обусловлена радиальными антиклинальными клеточными делениями и растяжением клеток в тангенциальном направлении. Иногда такие деления происходят только в средней части луча, причем зона делящихся клеток напоминает по своему характеру меристему [19, 22]. Обычно только некоторые лучи становятся расширенными, другие же сохраняют ту же ширину, какая у них была в момент их возникновения в камбии (фото 58, Л). У некоторых видов Eucalyptus широкие клинья ткани образуются в дилатирующей флоэме в результате деления ее паренхимных клеток [4].
Признаки, характеризующие нефункционирующую флоэму, зависят от присутствующих в ней типов клеток и их дальнейшей судьбы. ОднИхМ из таких отличительных признаков старой флоэмы является дилатация лучей. Ситовидные трубки или полностью сдавливаются, или остаются открытыми и заполняются газообразным содержимым. Паренхимные клетки часто увеличиваются и вследствие этого сдавливают ситовидные трубки или внедряются в их полость (тилоиды). Если ткань сморщивается из-за разрушения части клеток, лучи могут становиться изогнутыми. Паренхимные клетки в нефункционирующей флоэме продолжают запасать крахмал, пока они не отсекаются перидермой.
Количество функционирующей флоэмы обычно ограничено одним годичным слоем, поскольку ситовидные элементы, возникающие из камбия весной, как правило, становятся непроводящими и отмирают в конце сезона (Pyrus [16], Acer negundo [23]). Существуют, однако, исключения из этого правила. Например, у Vitis ситовидные элементы к зиме утрачивают свою функциональную активность, но восстанавливают ее следующей весной. Количество нефункционирующей флоэмы очень сильно варьирует. Если перидерма формируется повторно с короткими интервалами, то старая флоэма не накапливается. У некоторых растений во флоэме хорошо различимы слои годичного прироста. Это наблюдается в тех случаях, когда ранние ситовидные элементы заметно шире, чем более поздние, или когда в поздней флоэме имеется пояс склеренхимных клеток. Но чаще всего границы слоев бывают нечеткими из-за изменений, происходящих в нефункционирующей флоэме.
У хвойных вторичная флоэма обычно имеет более простое строение и отличается меньшим видовым разнообразием, чем у* двудольных [9, 11]. Осевая система состоит из ситовидных и паренхимных клеток (рис. 11.6 и фото 55), причем некоторые из этих последних могут дифференцироваться как альбуминовые клетки. В осевой системе встречаются также волокна и склереиды. Лучи однорядные и содержат паренхимные и альбуминовые клетки (если последние вообще существуют у данных видов растений). В большинстве случаев альбуминовые клетки располагаются на концах лучей (рис. 11.3, А). Смоляные ходы могут присутствовать в обеих системах.
Ситовидные элементы представляют собой длинные клетки, имеющие множество ситовидных полей, расположенных преимущественно на радиальных стенках (рис. 11.3, А). Паренхимные клетки собраны в тяжи (фото 55, Б, В) или рассеяны поодиночке. Волокна обычно отсутствуют у Pinus (фото 56) и всегда присутствуют у Taxaceae, Taxodiaceae и Cupressaceae, у которых они располагаются, как правило, в виде однорядных тангенциальных полос (фото 55, Л), перемежающихся со сходными полосами паренхимных и ситовидных клеток.
На поперечных срезах флоэмы хвойных только узкая полоса клеток, приблизительно равная одному годовому приросту, может быть отнесена к активной флоэме; остальные слои являются непроводящими. Если волокна отсутствуют, разрушение нефункционирующих ситовидных клеток придает ткани свилеватый вид, особенно заметный потому, что лучи становятся извилистыми (фото 56). Паренхимные клетки увеличиваются в непроводящей флоэме и остаются живыми до тех пор, пока не срезаются перидермой (фото 55 и 56). Клетки лучевой паренхимы также сохраняются активными, кроме альбуминовых клеток, которые в не-функционирующей флоэме разрушаются.
Первичная флоэма подразделяется на прото- и метафлоэму на том же основании, на каком первичная ксилема подразделяется на прото- и метаксилему. Протофлоэма созревает в тех частях растения, которые еще продолжают интенсивно расти; ситовидные 'элементы протофлоэмы при этом растягиваются и очень скоро перестают функционировать. В конечном счете они полностью облитерируются (фото 53). Метафлоэма дифференцируется позже и в растениях, в которых не наблюдается вторичного роста, составляет всю проводящую флоэму взрослого растения.
Ситовидные элементы протофлоэмы покрытосеменных растений— узкие и малозаметные клетки, но они лишены ядер и имеют ситовидные поля, содержащие каллозу. С ними могут быть связаны клетки-спутники, но последние могут и отсутствовать. Ситовидные элементы располагаются либо группами или поодиночке среди паренхимных клеток, либо, как у многих двудольных, среди клеток, имеющих сильно вытянутую форму. У многих видов эти вытянутые клетки представляют собой зачатки волокон. В то время как ситовидные элементы утрачивают функциональное значение и облитерируются, зачатки волокон удлиняются, формируют вторичные оболочки и дифференцируются как волокна (фото 54, Б). Такие волокна в стеблях многих двудольных располагаются по периферии флоэмной зоны и в связи с этим часто называются периферическими волокнами (гл. 6 и 16). Протофлоэмные волокна встречаются и в корнях.
Метафлоэма имеет большее число ситовидных элементов, и они значительно шире, чем протофлоэмные. Клетки-спутники в метафлоэме покрытосеменных присутствуют постоянно (фото 54,Б), а волокна, наоборот, обычно отсутствуют. Паренхимные клетки могут склерифицироваться после того, как флоэма перестает функционировать.В ветвях, стеблях и корнях на вторичную флоэму приходится значительно меньшая доля их общего объема, чем на вторичную ксилему. Это объясняется тем, что, во-первых, камбий обычно производит меньше флоэмы, чем ксилемы, а, во-вторых, старая нефункционирующая флоэма постепенно сдавливается и в конечном счете отделяется от ксилемы перидермой. Таким образом, в то время как количество ксилемы в ветвях, стеблях и корнях постепенно нарастает, количество флоэмы изменяется незначительно.
Термин «кора» объединяет флоэму с другими тканями, расположенными снаружи от камбия (гл. 12). Функционирующая (проводящая) флоэма составляет самую внутреннюю часть коры стеблей и корней древесных растений.
Паренхимные клетки, содержащие различные эргастические вещества, такие, как крахмал, таннины и кристаллы, являются постоянными компонентами флоэмы. Во вторичной флоэме они подразделяются на осевые (рис. 11.1,5, Г) и лучевые (рис. 11.1, Л — Н) паренхимные клетки. Осевые клетки могут встречаться в виде паренхимных тяжей или в виде отдельных веретеновидных паренхимных клеток. Тяж образуется в результате деления клетки-предшественницы на две или несколько клеток.
Кристаллообразующие паренхимные клетки могут делиться на мелкие клетки, каждая из которых содержит один кристалл (рис. 11.1,Г). Такие клетки обычно ассоциируются с волокнами или склереидами и имеют лигнифицированные оболочки с вторичными утолщениями.
Паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элементами (фото 52, Л), могут участвовать в загрузке и разгрузке проводящих элементов; у представителей некоторых таксонов в определенных участках тела растения они дифференцируются в передаточные клетки того типа, для которого характерно формирование внутренних выростов оболочки [20]. Возможно также, что между паренхимными клетками и ситовидными элементами существует онтогенетическое родство. У многих двудольных членики ситовидных трубок и некоторые паренхимные клетки происходят из общих флоэмных инициалей; такие паренхимные клетки отмирают одновременно с теми ситовидными элементами, с которыми они связаны в развитии [13]. Флоэмная паренхима этого типа занимает по отношению к ситовидным элементам положение, промежуточное между клетками-спутниками и клетками запасающей паренхимы.Волокна (рис. ПЛ. Л) относятся к обычным компонентам как первичной, так и вторичной флоэмы. В первичной флоэме волокна встречаются только в периферической части ткани; во вторичной флоэме они распределены по всей ткани среди других клеток осевой системы. В зрелом состоянии волокна могут быть несепти-рованными или септированными, живыми или мертвыми. Живые волокна, как и в ксилеме, выполняют запасающую функцию.У многих видов первичные и вторичные флоэмные волокна имеют большую длину и толстые оболочки, благодаря этому такие растения используются как источники промышленного волокна (Linum, Cannabis, Hibiscus).
Склереиды (рис. \\ЛУД,К) также часто встречаются во флоэме. Они могут находиться в комбинации с волокнами или без них, причем могут присутствовать и в осевой и в лучевой системах вторичной флоэмы. Склереиды, как правило, образуются в более старых частях флоэмы вследствие склерификации паренхимных клеток. Склерификации иногда может предшествовать интрузивный рост клеток. В ходе интрузивного роста склереиды нередко становятся разветвленными или сильно удлиняются. Различия между волокнами и склереидами не всегда отчетливы, особенно если склереиды длинные и тонкие. К промежуточному типу клеток относятся волокнистые склереиды.